ÜNİTE 8:HÜCRE BÖLÜNMELERİ

Transkript

1 ÜNİTE 8:HÜCRE BÖLÜNMELERİ 1951 Yılında 31 yaşında ölen Henrietta Lacks dan alınan kanserli hücreler hala laboratuar ortamından yaşamaktadırlar. Normal hücreler bir bölünme kapasitesine sahipken kanserli hücrelerde hücre bölünmesinin durmasını sağlayan mekanizma bozulmuştur. Bu tür hücreler şekilsiz bir yapıya bürünerek normal görevlerinden uzaklaşırlar. Hela kültürü olarak adlandırılan bu kanserli hücreler üzerinde çeşitli araştırmalar yapılmıştır. Hücre bölünmesinin en önemli özelliği DNA nın kendini eşleyerek oluşacak hücrelere eşit oranda aktarılmasısır. Mitoz bölünmeyle birbirinin aynı genetik materyale sahip iki hücre oluşturması mayoz bölünmeden farkıdır. Tek hücreli canlılarda Mitoz bölünme bir üreme şekliyken çok hücreli canlılarda mitoz hücre bölünmesi bir büyüme şeklidir. Bir hücrenin bölünebilmesi için dört özelliğin olması gerekir. Birincisi hücrenin içinden ya da dışarısından bir bölünme sinyalinin alınması gerekir. İkincisi oluşacak hücreler eşit oranda DNA gidebilmesi için DNA nın kendini eşleyerek iki katına çıkarması ve üçüncüsü DNA nın ikiye ayrılarak kutuplara çekilmesi. Son olarak da hücre de sitoplazma bölünmesinin gerçekleşerek iki hücre oluşmasıdır. Hücre bölünmesi büyüme, üreme ve yenilenme amaçları için kullanılnır. Prokaryotik hücrelerde bölünme Prokaryotik hücreler belli bir büyüklüğe geldiklerinde DNA ları eşlenir ve hücre bölünür.çevre şartlarına bağlı olarak bölünerek çoğalırlar.escherichia Coli adlı bakteri hücresi 37 0 C de bölünmesi yaklaşık 40 dakika da gerçekleşir. Eğer ortamda şeker ve tuzlar kısaca besin bolsa 20 dakikada bir bölünebilir. Bir diğer bakteri Bacillus subtilis, ise çevre şartları besin açısından kötü ise hücre bölünmesini durdurabilir. Bu gözlemler bize prokaryotlarda hücre bölünmesi üzerinde çevre şartlarının önemli olduğunu göstermektedir. Hücreler, bölünmeden evvel DNA^larını eşleyerek iki katına çıkarırlar. Birçok prokaryot da bir DNA dan oluşmuş kromozom bulunur ve bu kromozom proteinlerle bağlanmış haldedir.bakteri genomu bir adet çift sarmal halkasal DNA molekülüdür.bağırsak bakterisi olan E.Coli DNA sı 4300 geni içeren yaklaşık 4.6 milyon baz çiftinden oluşan DNA ya sahiptir. Bakteri DNA sı hücre içerisine sığabilmek için sıkı bir şekilde paketlenmiştir. DNA açıldığında hücreden 500 kat daha uzun olabilir. DNA açısından yoğun bölge nükleoid adını alır. Halkasal DNA prokaryotların çoğunda bulunur.negatif yüklü DNA pozitif yüklü proteinlerle birleşmiş haldedir. Prokaryotik kromozom iki önemli bölgeye sahiptir. Şekil 8.1 Hücre bölünmesi a)büyüme b)üreme c)yenilenme

2 DNA eşlenmesini başlatan ori bölgesi ve eşlenmeyi sonlandıran ter bölgesi. Ökaryotik hücrelerde bölünme Ökaryotik hücrelerden oluşan bitki ve hayvan hücrelerinde mitoz ve mayoz hücre bölünmeleri görülür. Döllenmiş yumurtadan bir embriyo gelişinceye kadar hep mitoz hücre bölünmesi gerçekleşir. Mitoz hücre bölünmesi çok hücreli bir canlıda büyümenin temelini oluşturur. Mayoz hücre bölünmesi ise üreme hücreleri oluşurken gerçekleşir. Canlının üreme hücreleri mayozla meydana gelir. Mitoz hücre bölünmesinin amacı hücre sayısının artarken kromozom sayısının sabit kalmasıdır. Mayozda ise amaç üreme hücrelerini oluşturmak ve kromozom sayısını yarıya indirmektir. Şekil 8.3 Ökaryotik hücre devri Şekli 8.2 Bakteri hücresinde bölünme Pseudomonas aeruginosa Hücre zarına değen ori bölgesinden eşlenmeye başlanan DNA belli bir süre sonra sayısını iki katına çıkarır.bu olay DNA polimeraz enzimi tarafından meydana getirilir. Bundan sonra sitoplazma bölünmesi gerçekleşir. Tubülin proteinleri yardımıyla sitoplazma ortadan boğumlanır ve ayrılmaya başlar. Böyle iki bakteri hücresi meydana gelmiş olur. Mitoz hücre devrinin çok az bir kısmını kaplar.hücre bölünmediği ve büyümenin olduğu evre interfaz evresidir. Bu evre hücre döngüsünün yaklaşık %90 ını kapsar. Hücrenin bölünme evresine başlangıcı G 1 evresiyle gerçekleşir. Burada büyüme devam eder. Bölünmeye başlangıç sinyalleri bu evrede alınır. Hücre DNA sının eşlenmesi ise sentez S evresinde gerçekleşir. Daha sonra G 2 evresi başlar kromozomların kutuplara çekilebilmesi için gerekli mikrotübüller bu evrede sentezlenir. Daha sonra ise Mitoz evresi M başlar. Profaz,metafaz,anafaz ve Telofaz evrelerinden sonra ise tekrar interfaz evresi başlar.

3 Hücrelerin M, S diğer fazlara girmesini sağlayan Siklinler ve diğer proteinlerdir. G 1 den S ve G 2 den M fazlarına girmek den sorumlu olan proteinler sikline bağımlı kinaz ( Cdk ) olarak adlandırılırlar. Kinaz enzimleri ATP den bir fosfatı proteine aktaran katalizörler olarak bilinirler. Kinaz protein + ATP protein P + ADP Fosforilasyonun hücre döngüsündeki önemi şudur: Proteinlerin hidrofilik uçları hücre dışında su içerisinde bulunmaktadır.bu da proteinin 3 boyutlu yapısına büyük bir önem kazandırmaktadır. Fosfat kısımları yüklüdür ve böylece diğer proteinlerin amino asitleri ile bağlar oluşturabilmektedir. Fosforilasyon böylece proteinin yapısını değiştirdiği için fonksiyonuna büyük oranda etki etmektedir. Cdk proteinleri farklı canlılarda farklı hücrelerin aynı mekanizmayla çalışmalarına güzel bir örnektir.bazı araştırıcılar olgunlaşmamış deniz kestanesi yumurtaları üzerinde çalışmış ve hücre bölünmeleri ile nasıl olgunlaştıklarını araştırmışlardır.ongunlaşmayı sağlayıcı proteinleri izole etmişlerdir. Diğer araştırıcılar bira mayasındaki hücre bölünmelerini araştırmışlardır. İki farklı organizmada Cdk proteininin aynı rolü oynadığı yani G1 den S fazına geçmeyi sağladığı ortaya çıkmıştır.(hatta insanlarda) Fakat bu protein kendi kendine aktive olamamaktadır. Cyclin adı verilen proteinler Cdk proteini allosterik olarak etkileyerek şekil değişimine neden olmakta ve onu aktive etmektedir. Cyclin-Cdk kompleksi protein kinaz olarak davranmakta ve G1 den S fazına geçişi başlatmaktadır.g1 fazında birçok Cyclin molekülü rol oynamaktadır.cdk ve siklind kompleksi hücre siklusunun R noktasını geçmesini sağlar. Eğer büyüme faktörleri hücre R noktasına gelmeden ortadan kalkarsa G1 den S evresine geçilemez. Dinlenme evresine geri dönülür.rb proteini ise hücre devrini düzenlemede ana rol oynar. RB normal hücre devrini bloke eder. Fakat RB protein kinazlarla fosforile edildiğinden inaktif hale geçer ve G1 fazını durduramaz.eğer hücrede örneğin radyasyon sonucu mutasyonlar meydana gelirse p21 proteini oluşur.bu protein iki Cdk proteinine bağlanır ve onları bloke eder. RB proteini bu durumda aktif formda kalır ve hücre devrini R noktasında durdurur böylece hücre bölünemez. Şekil 8.4 Hücre devri kontrol noktaları. Büyüme faktörleri bir mitojenik sinyal görevi görerek hücre bölünmelerini çoğaltır. İnsan kanserlerinin çoğundan p53 geni sorumludur. Normal p53 proteini p21 proteinin salgılanmasını uyarır ve Cyclin D nin uyarılarak sentezlenmesini bloke eder ve hücre bölünmesini durdurur. Kanserli hücrelerde bu durdurulma mekanizması bozulmuştur. Ökaryotik kromozom yapısı Bir hücrenin genetik bilgisini içeren DNA molekülüne genom adı verilir. Ökaryotik hücre genomu büyük bir içerik tşıdıkları için prokaryotik genomdan daha büyük bir yer işgal eder ve aşırı derecede sıkışarak paketlenmiştir. Böylece hücre çekirdeğine sığar. DNA nın proteinler yardımıyla sıkışarak paketlenmesiyle kromozomlar oluşur.kromozomlar sayesinde hücre bölünmesi ve oğul hücrelere eşit sayıda kromozom gitmesi mümkün olur.(mitoz) Şekil 8.5 Ökaryotik kromozom yapısı

4 DNA molekülü aşırı derecede kıvrılarak ve proteinlerle birleşerek kromatin adı verilen yapıyı oluşturur. Bu yapı hücre bölünmesine girerken daha da kısalır ve kendini eşleyerek kromatid adı verilen yapıya dönüşür.bir metafaz kromozomu böylece kendini eşlemiş bir çift kromatid den meydana gelir. Bunlara kardeş kromatidlerde denir. Genetik açıdan birbirlerinin aynısıdırlar ve aynı DNA nükleotid sırasına sahiptirler. Histonların pozitif yükle yüklü olmaları onların negatif yüklü DNA nın fosfat grupları ile bağ yapmalarını sağlar.böylece nükleozom adı verilen yapılar meydana gelir.dna nın 146 baz çifti kor adı verilen histonların etrafında dönen bir sarmal oluşturur.(1.65 tur) Histon H1 ise kor dışı bir histondur ve boncuğun yakınındaki DNA ya bağlanır.nükleozom boncuğu dört faklı tipteki histonun her birinden ikişer molekül içeren bir Şekil 8.6 DNA paketlenmesi Bir insan hücresindeki DNA nın toplam uzunluğu yaklaşık 2 metredir. Bir hücrenin çekirdeği ise 0.5 mikrometre ( m) çapındadır.bu kadar küçük bir alana sığması bir paketleme mucizesi olarak görülebilir. Histon proteinleri bu katlanmada ana rolü oynar. Beş çeşit histon proteini vardır.lizin ve Arjinin aminoasitleri yönünce zengin olmaları pozitif ph ile yüklü olmalarına neden olur. protein öz ve bunun etrafında sarılan DNA dan meydana gelir. Histonlar DNA dan sadece DNA replikasyonu sırasında geçici olarak ayrılır ve transkripsiyon sırasında DNA ile birlikte olurlar. Boncuklu iplik H1 histonunyn yardımıyla yaklaşık 30 nm kalınlıktaki ipliği oluşturmak üzere bükülür ya da katlanır. Bu iplik 30-nm kromatin iplik olarak bilinir. Her kromozomun kromatini, interfaz evresindeki çekirdek içerisinde sınırlı bir alanı işgal eder ve farklı kromozomların iplikleri birbirine dolaştırılmaz. Işık mikroskobuyla görülebilen interfaz kromatinine heterokromatin denir, bu bölgeden daha az sıkı olan ve görülemeyen bölge ökromatin adını alır. Heterokromatin DNA tarnskripsiyonu geçirmez.

5 Sentrozomun hücre bölünmesindeki görevi İğ ipliklerindeki mikrotübüllerin bir araya gelişleri sentrozom adı verilen ve zarla çevrili olmayan organe lde başlar.sentrozom hücre döngüsü boyunca hücredeki mikrotübüllerin organizasyonunu gerçekleştirir.fakat hücrede bulunmadıkları takdirde bile mitoz sırasında genede iğ iplikleri oluşur. Aynı zamanda bu hareket zıt kutuptan çıkan mikrotübüllerin diğer kinetekora tutunmasıyla frenlenir.metafazda eşlenmiş kromozomlar iki kutbun orta noktasında bulunan düzlem üzerinde sıralanır.bu düzlem hücrenin metafaz plağı olarak isimlendirilir.deneysel çalışmalar kinetekorlarda bazı motor proteinlerin bulunduğu ve bu proteinlerin kromozomu kendine bağlı mikrotübül boyunca en yakın kutba doğru yürüttüğünü ileri süren görüşü desteklemektedir. Mikrotübüllerin boyu ise uçlarında meydana gelen depolimerizasyon aracılığıyla kısalır. Şekil 8.7 Mikrotübüllerden oluşan iğ iplikleri Sentrozom interfaz sırasında kendini eşleyerek, iki adet sentrozom meydana getirir.mitoz başlangıcında bunlar çekirdek yakınına gelir ve iğ ipliklerini yapmaya başlarlar.kromozomlar ise kinetekor adı verilen yapı ile kromatitleri birbirlerine bağlanmış haldedirler.kromozomlardan biri mikrotübüller tarafından yakalandığında bu kromozom mikrotübüllerin başlangıcını oluşturan kutba doğru çekilmeye başlar. Şekil 8.8 Mikrotübülün kromozomu çekmesi. Kinetekora bağlı olmayan mikrotübüllerin görevi ise anafazda hüvre boyunun uzamasını sağlamakdır.anafaz sonunda kromozom setleri atasal hücrenin zıt kutuplarına ulaşmıştır. Telefoz sırasında çekirdek yeniden oluşur.sitokinez (Sitoplazma bölünmesi)genellikle bu aşamasında başlar. MİTOZ AŞAMALARI Mitoz hücre bölünmesi başlamadan evvel interfaz evresi vardır.bu evrede hücre mitoz büyüme ve kromozomların kendini eşlemesi gibi olayları gerçekleştirir. Dolayısıyla mitoz aşamaları şunlardır.interfaz, Profaz, Prometafaz, Metafaz, Anafaz ve Telofazdır. İnterfaz sırasında çekirdek belirgin bir halde görünmektedir.etrafında çekirdek zarı vardır. Sentrozom eşlenerek sayısı 2 ye çıkar. Mikrotübüller radyal ışınlar halinde sentrozomlardan çıkarlar ve aster iplikleri adını alırlar.

6 Şekil 8.9 Mitoz aşamaları 1 Profaz sırasında çekirdekçikler kaybolmaya başlar. Çekirdek içerisinde kromatin iplikler daha sıkı sarılarak kromozom haline gelmeye başlarlar. İğ iplikleri oluşur ve iki sentrozom arasında uzamaya başlar. Prometafaz sırasında çekirdek zarı parçalanır.iğ ipliklerinin mikrotübülleri çekirdek bölgesini işgal ederek daha da yoğunlaşmış olan kromozomlarla etkileşirler. Mikrotübül demetleri hücrenin iki kutbundan başlayarak hücrenin ortasına doğru uzanırlar.kromozomun her iki kromatidi de kinetekor adı verilen ve sentromer bölgesinde yer alan özelleşmiş bir yapıya sahiptir. Metafaz sırasında kromozomlar hücre ekvatorunda dizilirler.her kromozomun kardeş kromatidlerinin kinetekorları hücrenin zıt kutuplarından gelen mikrotübüllere tutunmuşlardır. Anafaz her kromozomun sentromer bölgesinden ayrılıp kutuplara çekilmesiyle başlar. Bu hareket kinetekorlara bağlı mikrotübüllerin boylarının kısalmasıyla gerçekleşir.aynı anda kinetekorlara bağlı olmayan mikrotübüllerin uzamasıyla birlikte hücrenin kutuplarıda birbirlerinden uzaklaşır.anafaz sonunda hücrenin her iki kutbu, eşit sayıda tam bir kromozom setine sahiptir. Şekil 8.10 Mitoz aşamaları 2

7 Telofazda kinetekora bağlı olmayan mikrotübüller hücreyi daha da uzatırlar ve hücrenin iki kutbunda yeni çekirdekler oluşur.çekirdeğin genetik olarak özdeş iki çekirdeğe bölünmesiyle mitoz bölünme tamamlanmış olur.hayvan hücrtelerinde sitokinez bölünme oluğunun gerçekleşmesiyle oluşurken bitki hücrelerinde ara lamel meydana gelir. Sitokinez(Sitoplazma bölünmesi) Hayvan hücrelerinde sitoplazma bölünmesi(sitokinez) ilk işaretini metafaz sonunda vermeye başlar.orta düzleme yakın bir yerden bir oluk oluşmaya başlar.bu oluğun sitoplazmaya bakan tarafında bir protein olan miyozin molekülleri ile bir arada bulunan aktin mikrofilamentlerinin oluşturduğu kasılabilen bir halka bulunur. Kanser hücreleri Kanser hücrelerini diğer hücrelerden ayıran belli başlı özellikler bulunur. Birincisi kanser hücreleri hücre döngüsünü düzenleyen sinyallere cevap vermemeleridir. Bu tür hücreler büyüme faktörleri bittiğinde bölünmelerini durdurmazlar. Diğer bir özellikleri normal kontrol noktalarında değilde gelişi güzel noktalar da hücre bölünmesini durdururlar. Ayrıca kanser hücreleri besin bulabildikleri sürece sonsuza kadar hücre bölünmesini sürdürebilirler. Normal bir hücre kez bölündükten sonra bölünebilme özelliğini kaybeder ve ölür oysa kanser hücreleri için bu sayı sınırsızdır. Bu anormal davranış diğer hücrelerle koordinasyonu bozduğu için bir kitle yani tümör oluşur.iyi huylu tümör sadece belli bir bölgeyle sınırlanırken kötü huylu tümör başka organlarada yayılabilir. Şekil 8.11 Sitoplazma bölünmesi(sitokinez) Bunlar kasılmayı sağlayan proteinlerdir. Bölünme oluğu hayvansal hücreyi ikiye ayırıncaya kadar devam eder. Bitkisel hücrelerde ise sitoplazma bölünmesi daha farklı bir şekilde gerçekleşir.bunlarda bölünme oluğu bulunmaz.sert hücre çeperi boğumlanarak sitoplazma bölünmesini engeller.onun yerine telofaz sırasında golgi aygıtından kaynaklanan kesecikler, mikrotübüller boyunca ilerleyerek hücrenin ortasında bir hücre plağı oluştururlar. Kesecikler içinde taşınan materyaller burada birikir.böylece hücre plağı hücre zarı ile kaynaşıncaya kadar genişleyerek çekirdek bölünmesini tamamlayan hücreyi ikiye ayırmış olur. Kanser hücrelerini çevreleyen kılcal damar ağı gelişerek aşırı derecede beslenmelerini sağlar.bu tür hücreler diğer normal hücrelerle bağlantılarını yitirerek görevlerini yerine getirmezler sadece bölünerek çoğalma hedefine kilitlenirler.

8 Eşeyli ve Eşeysiz Üreme Şekil 8.12 Farklı canlılardaki eşeyli üreme döngüleri Mitoz hücre bölünmesiyle hücre sayısında artış meydana gelirken hücrenin genetik çeşitliliğinde herhangi bir değişme meydana gelmez yani mitozla medya gelen hücreler tamamen birbirlerinin aynısıdır. Çok hücreli canlılarda mitoz hücre bölünmesi sayesinde büyüme meydana gelir. Oysa tek hücreli canlılarda mitoz bir üreme rolü oynar.genel anlamda üreme eşeyli ve eşeysiz olmak üzere iki türlüdür. 1)Eşeysiz üreme:tek bir bireyden meydana gelen üreme şeklidir.bu üreme şeklinde genetik çeşitlilik meydana gelmez yavru bireyler tamamen ana canlıyla aynı genetik materyale sahiptir. Tek hücreli canlılarda mitozla meydana gelen hücre bölünmesi, sporla üreme, tomurcuklanma bir eşeysiz üreme şeklidir. Bu üremenin üstünlüğü kısa bir zaman aralığında gerçekleşmesidir. 2)Eşeyli üreme:iki farklı cinsiyete ait bireylerin meydana getirdikleri üreme hücrelerinin birleşerek yeni bir yavru oluşturmasıyla gerçekleşen üreme şeklidir. Erkek ve dişi bireylerin üreme hücrelerinin birleşmesi öncesinde, mayoz hücre bölünmesi gerçekleşir.bu hücre bölünmesi sonucu üreme hücreleri oluşur.üreme hücrelerinde kromozom sayısı vücut hücrelerinin yarısı kadardır.mayozun kromozom sayısını yarıya indirmekten başka bir önemi ise üreme hücreleri arsındaki genetik farklılıkdır.mayoz hücre bölünmesi ve döllenme yavru bireylerin anne ve babasından farklı bir genetik çeşitliliğe sahip olmasını sağlar.böylece meydana gelen genetik çeşitlilik bireylerin farklı çevre koşullarına uyum yeteneklerini arttırır. Erkek birey Dişi birey 2n=46 2n=46 Mayoz Sperm hücresi Yumurta hücresi n=23 n=23 Döllenme Yavru birey 2n=46

9 Çok hücreli canlıların vücut hücrelerinde kromozomlar çiftler halinde bulunur. Örneğin insanın bir tek hücresinde 46(2n=46) kromozom (23 çift) bulunur.bunların bir takımı anneden (n=23) bir takımı ise babadan(n=23) gelmiştir. Dolayısıyla her karakter için bir canlıda iki tane gen bulunur.vücut hücreleri diploit(2n) üreme hücreleri ise haploittir.(n)mayoz üreme hücrelerinde meydana gelerek 2n olan kromozom sayısını tek takıma(n) indirir.eğer mayozla kromozom sayısı yarıya inmeseydi her döllenme sonucu bir sonraki canlıda kromozom sayısı iki katına çıkardı. Üreme hücreleri (haploit=n) birleşerek zigotu(diploit=2n) oluşturur.zigot mitoz bölünmeler geçirerek hücre sayısını arttırır ama oluşan hücrelerde kromozom sayısı değişmez hep diploit halde kalır.bir hücredeki kromozom çiftinden aynı karakterlere etki eden genleri taşıyanlara homolog kromozomlar denir. İnsan da 23 homolog kromozom çifti bulunur. Şekil 8.12 de çeşitli canlıların üreme özellikleri gösterilmiştir.bazı mantar ve protistler haploit canlılardır yani olgun bireylerin vücut hücreleri haploittir.diploit evreleri çok kısa sürer ve diploit zigot hemen mayoz hücre bölünmesi geçirerek haploit sporları meydana getirir.sporlar yeni haploit tek hücreli ya da çok hücreli bireyleri meydana getirir. Birçok bitkide ve bazı protistlerde ise haploit ve diploit evre hayat döngülerinde eşit oranlarda görülür. Örneğine eğreltiotlarının spor keseleri içinde mayoz sonucu oluşan sporlardan erkek ve dişi karayosunu bitkileri meydana gelir.bunların hücreleri haploittir. Erkek bireyden gelen sperm dişi bireydeki yumurta ile döllenir ve haploit gametofitin üzerinde diploit sporofit oluşur. Yüksek yapılı canlılarda ise olgun bireylerin vücut hücreleri diploittir.artık canlılarda diploit evre baskın olmuş haploit evre ise sadece üreme organlarındaki üreme hücrelerinin oluşumunda görülür hale gelmiştir. Karyotip Bir canlının kromozomlarının en iyi görülebildiği evre metafazdır.bu evrede kromozomlar sayılabilir ve şekilleri belirlenebilir. Kromozomlarının belirlenmesi ve şekillerinin açıklanmasıyla oluşan bilgiler o canlının karyotipini oluşturur.örneğin insanın karyotipini meydana getiren 46 kromozom aslında 23 homolog kromozom çiftinden meydana gelmiştir. Şekil 8.14 İnsanın karyotipi MAYOZ HÜCRE BÖLÜNMESİ Üreme hücresi kromozom sayılarının yarıya indirilmesini sağlayan mayoz hücre bölünmesi peş peşe meydana gelen iki çekirdek bölünmesidir.dna mayoz bölünmesi öncesi aynı mitozda olduğu gibi kendini eşler ve sayısını iki katına çıkarır. Mayoz bölünme sayesinde her döl boyunca kromozom sayısı sabit kalmış olur. Anne ve babanın üreme hücrelerinde gerçekleşen mayozla kromozom sayısı yarıya iner daha sonra döllenme ile bir yavru oluşur ve kromozom sayısı tekrar anne babanın kromozom sayısıyla eşitlenir. Mayozun ikinci önemli özelliği genetik çeşitliliğin temelini oluşturmasıdır. Mayoz öncesi kromozomlar eşlenerek genetik olarak birbirinin aynısı olan kromatidler meydana gelir.bunlar sentromerleri ile birbirlerine bağlı kalırlar. Buraya kadar olan olaylar mitozla benzerlik gösterir.

10 Şekil 8.15 Mayoz evreleri 1 2n=4 Kromozomlu ana hücre mayoz bölünmeye başlamadan önce interfaz evresinde DNA sı eşlenir ve iki katına çıkar.(2n=8)bu olay Mitozla aynıdır. Mayoz 1 in Profazı Mitozun Profazından daha karmaşıktır. Profaz 1 de homolog kromozomlar karşı karşıya gelerek kardeş olmayan kromatidleri arasında gen alışverişi(krossing-over) gerçekleşir.bu dörtlü yapıya tedrat adı verilir. Şekil 8.16 Mayoz evreleri 2

11 Şekil 8.17 Mayoz evreleri 3 Metafaz 1 de homolog kromozomlar hücre ekvatorunda dörtlü yapıda dizilirler.anafaz 1 de ise homolog kromozomlar birbirlerinden ayrılmaya başlar ve hücre kutbuna doğru çekilirler. Telofaz 1 de homolog kromozomların hücre kutuplarına çekilmesi tamamlanır ve sitoplazma bölünmesi gerçekleşir.hayvan hücrelerinde boğumlanma bitki hücrelerinde ise hücre plağı şeklinde sitoplazma bölünmesi gerçekleşir. Profaz 2 de DNA tekrar eşlenmez ve bu evre çok kısa sürer. Kromozomlar ekvatoryal düzlemde dizilirler ve Anafaz 2 de kardeş kromatidleri birbirlerinden ayrılmaya başlar. Telofaz 2 ile birlikte sitoplazma bölünmeside tamamlanır sonuçta her bir hücrede ana hücrenin yarısı kadar kromozom içeren dört hücre oluşur. Şekil 8.18 Mayoz evreleri 4

12 Krossing-over ve Bağımsız açılım Homolog kromozomların oluşturdukları dörtlü yapılar tetrat olarak adlandırılır.kardeş olmayan kromatitlerin birbirlerini üzerine bindikleri bölgeler olan kiyazmalar gen alışverişinin gerçekleştiği yerlerdir. Kromozomların bağımsız açılımları mayoz sırasında meydana gelir ve genetik çeşitliliğin oluşmasında büyük önem arzeder.alttaki şekilde gösterildiği gibi diployit kromozom sayısı 4 olan örnek bir hücrenin mayoz sonucu oluşturabileceği gamet çeşitleri gösterilmiştir. Metafaz 1 de birisi anneden diğeri babadan gelen kromozomlardan oluşmuş homolog kromozom çiftleri metafaz plağı üzerine yerleşir. Homolog kromozomların hücrenin kutuplarına göre yönelimleri rastgele bir şekilde gerçekleşir. Mayoz sırasında kromozomlar gametlere birbirinden bağımsız olarak hareket ederek geçer, olası kombinasyon sayısı 2 n formülüyle hesaplanır. N:canlının haploit kromozom sayısını gösterir. İnsanda n=23 olduğundan gametlerde anneden ve babadan gelen kromozomların olası kombinasyon sayısı 2 23 yaklaşık 8 milyondur. Şekil 8.20 Krossing-over Mayoz 1 in profaz evresinde homolog kromozomların kardeş olmayan kromatitleri arasında meydana gelen gen alışverişi yani krossing-over rekombinant yani gen sıralaması değişmiş üreme hücreleri oluşturur. Şekil 8.22 Metafaz 1 de bağımsız dağılım Şekil 8.21 Kiyazma bölgeleri Döllenmenin rastgele üreme hücrelerinin arasında olma özelliği mayozdan gelen kalıtsal çeşitliliğin oluşmasında önemli katkı yapar. Yaklaşık 8 milyon olasılık dan seçilen yumurta hücresi ile 8 milyon olasılık dan seçilen sperm hücrelerinin birleşme olasılığı yaklaşık 64 trilyon

13 Diployit kombinasyonundan herhangi birine sahip bir zigotun oluşabileceğini göstermektedir. Bağımsız açılım ve dölenmenin ortaya çıkardığı bu olasılık çeşitliliğinin üzerine krossingovırı da eklersek anne babadan meydana gelebilecek çocukların genetik çeşitliliğini hesaplamak neredeyse imkansız olmaktadır. Mitoz ve Mayozun karşılaştırılması gerçekleşmez oysa mayoz sırasında homolog kromozomlar arasında sinapsis ve gen alışverişi olur. Mayoz hücre bölünmesi üreme hücrelerini meydana getirirken Mitoz sadece vücut hücrelerinde gerçekleşir. Büyüme olayı Mitozla gerçekleşirken Mayoz ise üremenin bir parçasıdır. Mitoz hücre bölünmesi sonucu iki hücre meydana gelirken mayoz sonucu dört hücre meydana gelir. Şekil 8.23 Mitoz ve Mayozun karşılaştırılması En belirgin farklılık Mitoz bölünme sonucu kromozom sayısının korunurken Mayoz hücre bölünmesinde yarıya inmesidir. DNA eşlenmesi her iki bölünmede de gerçekleşir. Fakat Mitozda Profaz,Metafaz,Anafaz ve Telofaz sonucu iki hücre oluşurken DNA eşlenmesi sonucu iki katına çıkan kromozom sayısı iki hücreye eşit bir biçimde dağılarak, kromozom sayınsın genel anlamda değişmesi engellenmiş olur.oysa Mayoz hücre bölünmesi iki aşamada gerçekleşir. Böylece DNA eşlenmesine karşın kromozom sayısının yarıya inmesi gerçekleşir. Mitoz hücre bölünmesinde homolog kromozomlar arasında sinapsis olayı gözlenmez ve gen alışverişi (Krossing-over) olmaz. Böylece genetik bir çeşitlilik Mitoz bölünme sonucu Yumurta ve Sperm hücresinin oluşumu Yumurta hücresinin oluşumu (Oogenez) yumurtalıkda kök hücreler olan oogoniyumlardan meydana gelir.anne karnında gelişmekte olan embriyoda oogoniyumlar çoğalır ve mayoza başlar ancak profaz 1 evresinde dururlar.birincil oosit denilen bu evrede hücreler ergenliğe kadar hiçbir aktivite göstermezler ve folikül içerisinde hareketsiz kalırlar. Hormonların etkisiyle (FSH) folükül büyümeye başlar ve oositin mayoz 1 evresini tamamlayarak mayoz 2 ye başlaması sağlanır. Mayoz gene durur ve sperm hücresiyle birleştiğinde mayoz tamamlanır.

14 Şekil 8.24 Yumurta hücresinin mayozla oluşumu Şekil 8.25 Sperm hücresinin meydana gelişi Sperm hücrelerinin meydana gelişi yani spermatogenez testislerde meydana gelir.spermatogoniyumların mayoz geçirmesi ergenlikde başlar ve oluşan dört hücrede sperm hücresine dönüşür. Oysa Oogenezde mayoz sonucu bir hücre yumurta hücresine dönüşürken diğer 3 tanesi bozulur. Böylece sitoplazmanın bir hücrede toplanması sağlanarak dölün devamı garanti altına alınmış olur. Ayrıca bir dişinin yaşamı boyunca kullanacağı birincil oositler(insanda) daha doğumda yumurtalık da hazır olarak bulunmaktadır. Ergenlik den itibaren her biri her ay sırayla olgunlaşmaya başlar erkek bireyde ise spermler baştan hazır değil sonradan oluşur.