RİBOZOM YAPI, FONKSİYON VE BİYOSENTEZİ
Ribozom Palade adlı araştırıcı tarafından elektron mikroskop ile tanımlanmıştır. Viruslar hariç tüm canlılarda bulunan bir membranla çevrili olmayan organellerdir.
Ribozom hem prokaryotik hemde ökaryotik hücrede ayrıca mitokondrium ve kloroplast da bulunur.
1960 larda protein sentezinin elliden daha fazla farklı ribozomal protein ve çeşitli RNA molekülleri ile ribozomlarda gerçekleştiği açıklandı.
1970 lerde iki boyutlu jel elektroforezi yöntemi kullanılarak ribozomal proteinlerin tam çözünürlüğü sağlanmıştır. 2000 yılında X ışını kristallografisi ile ribozomun iki alt ünitesinin üç boyutlu yapısı aydınlatılmıştır.
Medulla spinalis perikaryonunda Nissl maddesi (=Poliribozom + GER), Boyası cresyl violet
Prokaryotlarda ve ökaryotların mitokondrium, kloroplastlarında ribozomlar 70 S olup büyük alt birim 50S, küçük alt birim 30Sdir. S=Svedberg birimi olup molekülün büyüklüğüne göre ultrasantrifüjdeki çökme hızıdır.
Prokaryot ribozomların küçük alt biriminde 16S RNA, 21 protein vardır. Büyük alt biriminde 23S RNA, 5S RNA ve 34 protein yer alır.
Ökaryot ribozomların alt birimlerden büyük olanı 60S, küçük olanı 40S dir. Ökaryot ribozomların küçük alt biriminde 18S RNA, 33 protein vardır. Büyük alt biriminde 28S RNA, 5S RNA, 5.8S RNA ve 49 protein yer alır.
Ribozomlar ya sitoplazma içinde granüller halinde serbest olarak veya endoplazmik retikulum zarlarının sitoplazmaya bakan dış yüzüne bağlı olarak bulunurlar ve granüllü endoplazmik retikulum yapısında yer alırlar.
Serbest ribozomlarda özellikle polizomlarda hücrenin kendisinde kalacak yapısal proteinler sentezlenir. Serbest ribozomlar Oositte, embriyonik hücrelerde, tümör hücrelerinde ve prokaryotik hücrelerde bol bulunur
Endoplazmik retikulum zarlarına bağlı ribozomlar sadece ökaryotik hücrelerde bulunurlar. Salgı proteinleri Lizozom enzimleri Hücre zar proteinlerinin sentezinde rol oynarlar.
Birkaç ribozomun biraraya gelerek oluşturdukları yapıya polizom veya poliribozom adı verilir. Polizom; yuvarlak, dalgalı veya spiral şekillerde olabilir.polizomu oluşturan ribozomlar mrna molekülüne bağlı olarak bulunurlar.
r-rna molekülleri ve r-proteinler sırasıyla protein sentezi sırasında katalizleyici ve bağlayıcı görevlere sahiptir.
Ribozomal RNAların katalitik aktiviteleri ile ilgili ilk kanıt, 1992 yılında ribozomal proteinlerin ~ %90nın uzaklaştırıldığında bile peptid bağının oluşması yani peptidil transferaz reaksiyonunun gerçekleşmesi ile bulundu. Bu r-proteinlerin büyük ölçüde yapısal rol oynadığını göstermektedir.
Ökaryotik ribozomların biyogenezi Ökaryotik hücrelerde ribozomların oluşumunda (~ 50 dakika) hücrenin çeşitli bölümleri iş görür. Nukleolusda, nukleolus organizatör bölge adı verilen kısımda rrna ları şifreleyecek özel gen bölgeleri bulunur. Nukleolus organizatör bölgeden sentezlenen öncü 45S r-rna ile sentez başlar.
45S r-rnanın metilasyon ve kesilmeleri ile 28S, 5.8S ve 18S r-rna molekülleri oluşur. (Prokaryotlarda ise öncü 30S RNA dan 16S, 5S ve 23S RNA oluşur)
5S r-rna nukleusta sentezlenerek nukleolusa geçer ve ribozomun büyük alt ünitesine katılır. Ribozomal proteinler ve biyosentezi katalizleyen enzimler serbest ribozomlarda sentezlenerek nukleusa oradan nukleolusa geçerler.
Nukleolusda ribozomların büyük ve küçük alt birimlerine ait ribozomal RNA larla r-proteinler birbirleri ile birleşerek ribozom alt birimlerini oluştururlar. Oluşan ribozom alt üniteleri nukleusa oradan da nukleus porları yolu ile sitoplazmaya geçerler.
Bazı antibiyotikler örneğin kloramfenikol bakteri ribozomlarına ket vurur fakat ökaryotik ribozomları etkilemez. Kloramfenikol, ribozomun 50S birimi üstünde bulunan peptidil transferaz aktivitesini engeller. Bu özellik birçok antibiyotiğin tıpta bakteri kökenli hastalıkların tedavisinde kullanılmasını sağlar.
Çoğu antibiyotik rrna moleküllerindeki oyuklara bağlanır. Hygromycin B translasyon hatalarını indükler. Streptogramin B peptid uzamasını önler. Spektinomycin 30S de başa yakın bağlanır ve translokasyonu önler. Streptomycin ilk kodon-antikodon tanınmasında yanlış okumaya neden olarak translasyonda hata hızını arttırır.
KAYNAKLAR 1-Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. : Molecular Biology of The Cell. Fifth Edition Garland Science Taylor & Francis Group New York 2008. 2-Pollard T.D. and Earnshaw W.C. : Cell Biology. Second Edition. Saunders Elsevier USA 2008. 3-Lodish H, Berk A, Kaiser C A, Krieger M, Scott M P, Bretscher A, Ploegh H, Matsudaira P: Molecular Cell Biology. Sixth Edition. W.H. Freeman and Company New York 2008. 4- Weaver R.F. : Molecular Biology. Third Edition McGraw-Hill, New York 2005. 5-Cooper G.M. and Hausman R.E. : The Cell: A molecular Approach 5th Edition. ASM Press Sinauer Associates Inc. USA 2009. 6- Kierszenbaum A. L. and Tres L.L.: Histology and Cell Biology: An Introduction to Pathology. Third Edition. Mosby Elsevier USA 2012. 7-Epstein R.J. : Human Molecular Biology. Cambridge University Press UK 2003. 8-Tıbbi Biyoloji Ders Kitabı,Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Yayın No:275,2009.