Atatürk Üniversitesi Veteriner Fakültesi Histoloji Embriyoloji Anabilim Dalı Bağ dokunun iplikleri Doç. Dr. Nejdet ŞİMŞEK
Bağ dokunun iplikleri bağ dokusunun temel maddesi (fundamental substans) ipliklerden ve şekilsiz maddeden ibarettir. 1- Kollagen iplikler 2- Retikulum iplikleri 3- Elastik iplikler
Bağ dukda fibroblastlar Kıkırdak dokuda kondroblastlar 1- Kollagen İplikler Kemik dokuda osteoblastlar bu ipliklerin yapımını sağlarlar Tropokollagen moleküllerinden oluşan 12 adet kollagen iplik çeşidi bulunur.
IV ve XII. Tip kolagenlerde moleküller özel bir yerleşim göstermeden iplik düzeyindedir I-II-III te ise moleküllerin özel yerleşimleriyle mikro iplikçik düzeyinde yapı gösterir Bu özel tertiplenmeden dolayı enine bantlaşma gösterir Her bir tropokollgen molekülü 2 adet a 1 1 adet a 2 zincirleri adı verilen 3 adet iplik şekilli polipeptidten oluşur. Bu nedenle 12 tip yada daha fazla kollagen ipliği mevcuttur.
Mikro iplikçikler sadece kollagen yapımı sırasında bir araya gelirler Mikroiplikçiklerde bir araya gelerek kollagen iplikleri oluşturur. I ve III tip kollagende kollagen iplikçikler bir araya gelerek demetleşme göstererek iplikleri oluştururken tip II kolagen iplikçik düzeyinde kalır. İplikçikler EM görülürken iplikler ışık mikroskopta da görülebilir.
Kollagen iplikler uzamazlar, direnç gösteren ipliklerdendir, eğilip bükülebilirler Eriyip kaynatılınca jelatine dönüşürler Ağır maden tuzları ile işlem görünce çok dayanıklı bir hal alır, kösele yapımıda bu yolla gerçekleşir
Tip I kolagen En fazla bulunan kollagendir, İplik düzeyindedir. Dermis, tendo ve ligamentler, organ kapsülleri, fibröz kıkırdak, kemik ve dişlerde(dentin katmanı) iplikler veya demetler halindedir.
Tip II kollagen Demetleşme göstermez, Hyalin ve elastik kıkırdakta bulunur
Tip III Kollagen İpliksel yapıdadır, Retikulum iplikleri olarak bilinir Bazal membranlarda ve kan yapan organların çatısını oluşturur
tunica media (muscular layer) contains reticular fibers - collagen type III. tunica adventitia- collagen type I.
Tip IV kollagen: erişkinlerde bazal membranın bazal laminasında yerleşmiştir TipV kollagen: plasentadaki bazal membranda bulunur
2-Retikulum iplikleri III. Tip kollagenden meydana gelir, Gözenekli ağ oluştururlar I. Tip kolagenden daha incedirler Gevşek bir biçimde demetleşirler Daha fazla proteoglikan ve glikoprotein içerirler Gümüşü seven ipliklerdir
Az da olsa uzayabilirler Bu nedenle boşluklu organların kas dokusunda, kan yapan organlarda,akciğerlerde bol miktarda bulunur Örtü ve bez epitel hücreleri de retikulum iplikleri ile desteklenmektedir.
3-Elastik iplikler En az bulunan bağ doku ipliğidir Elastik kıkırdaklar, Ligamentum nuchae, elastik arterler, düz kasların tendonları, akciğer, deri Dallanarak ağlar yapabildikleri gibi birbirine paralel seyrederek ligament ve tendoları da oluşturabilirler uzayıp kılarak boylarını 1-2 katına çıkarabilirler
Elastik ipliklerin ana maddesi elastin adı verilen proteindir.bunun ana öğesi de proelastindir. Proelastin, fibroblast ve düz kas hücrelerinde sentezlenir. Orcein yada rezorsin-fuksin boyamalarla gösterilebilir.
collagen (C) and elastic (E) fibers and surrounds fibroblast cells and processes (F).
Şekilsiz temel madde Kolay tespit olmazlar Büyük bir bölümünü amino şekerler, şeker asitleri, üronik asitten oluşan polisakkaritler (asit mukopolisakkaritler= glikozaminoglikanlar) oluşturur Şekilsiz temel maddede az miktarda da olsa besin maddesi, hormonlar ve iyonlardan oluşan plazma bulunur ki ekstrasellüler sıvı adını alır
Glikozaminoglikanlar: Hiyaluron asit: karboksil grubu taşır, hidrofil olup su bağlayarak bağ dokunun sol halinde kalmasını sağlarlar Na iyonları glikozaminoglikanların karboksil yada sülfatlı gruplarına bağlanarak su tutma özelliği kazandırırlar Protein moleküllerine bağlanan glikozaminoglikanlara proteoglikan adı verilir.
Proteoglikanlar Sülfat grubu taşır Daha koyu kıvamlıdır Bağ doku ile birlikte kemik ve kıkırdak dokuda da bulunur Bağ doku ipliklerinin etrafında toplanarak ipliklerin organizasyonunu sağlarlar
Başlıca proteoglikanlar: dermatan sülfat, keratan sülfat, kondroitin sülfat, heperan sülfat Dermatan sülfat: I.tip kollagenin bulunduğu dermis, tendolar ve ligamentlerde, fibröz kıkırdakta, gevşek bağ dokuda Kondroitin sülfat: II tip kollagenin bulunduğu bölgelerde, hyalin ve elastik kıkırdakta Heparan sülfat: III. Tip kolagenin bulunduğu bölgelerde retikulum ipliklerinin bulunduğu bölgelerde lokalize olurlar
İntersellüler aralıkta proteoglikanlar
A: proteoglycans Şekilsiz maddenin büyük bölümünü hiyaluron asit ve proteoglikanlar oluşturmakla beraber az da olsa glikoproteinler de bulunmaktadır. Glikoproteinler: fazla miktarda globuler protein moleküllerine az sayıda oligosakkaridlerin bağlanmasıyla oluşur. Başlıca glikoproteinler Fibronektin, kondronektin, osteonektin, laminin, trombospondin, entaktin B Glycoproteins: Bu proteinler bulundukları yerlerdeki hücreleri ipliklere bağlama yeteneğine sahiptir.
Fibronektin: bağ dokuda fibroblast ve fibrositleri kollagen ipliklere bağlar bazal membranda da epitel hücreleri retikulum ipliklerine bağlamaktadırlar
Hücre membranındaki fibronektin reseptörlerine integrinler denilmektedir. Fibroblastlardan yapılır
Fluorescent micrograph of integrin alpha2 in the mouse endometrium. Integrin alpha2 (green) is observed in the cytoplasm of uterine gland cells. The nuclei (red) were stained with fluorescent propidium iodide. Medium magnification. (Courtesy of F. Costa and P. Abrahamsohn.)
Laminin: bazal membranda bulunur ve heparan sülfat, tip IV kollagen, entaktin ve integrinler için bağlanma bölgelerine sahiptir. Tam bilinmemekle birlikte epitel hücrelerinden sentezlendiği bildirilmektedir.
Immunocytochemical boyama ile laminin bazal membranda, capillary blood vessels, nerve fibers bulunduğu gösterilmektedir
Kondronektin: kıkırdak dokudaki kondroblast ve kondrositleri bağlar, kondroblastlardan yapılır. Osteonektin: kemik dokuda osteoblast ve osteositleri kollagen ipliklere bağlarlar. Osteoblastlarca yapılır Trombospondin: kas, deri, kan damarlarında kollagen, heparin, fibronektin ve integrinleri bağlayabilir. Fibroblastlar, düz kas hücreleri ve endotel hücrelerinden sentezlenir. Entaktin: Bazal membranlarda, tip IV kollagen ve laminini bağlar.
Bazal membran: Epitel hücreleri en az bir kenarları ile bağ dokusu üzerine oturmaktadır. Bu iki dokuyu birbirine bağlayan 2 katlı membrana bazal membran adı verilir PAS ile kırmızıya, gümüş ile siyaha boyanır. Epitel dokuya yakın olan katmana bazal lamina (Bazal lamina tekrar lamina rara ve lamina densa olarak 2 ye ayrılır). bağ dokuya yakın olana ise retikuler lamina adı verilir.
Bazal laminaya: laminin, entaktin, fibronektin, gibi glikoproteinler ile heparan sülfat, kondroitin sülfat gibi proteoglikanlar katılır.laminin epitel hücrelerini bağlar, fibronektin retikuler laminayı lamina denseya bağlar Tip IV kollagende bol bulunur, entaktin bu kolageni laminine bağlar Retiküler lamina: III. Tip kollagenden, heparan sülfat, fibronektinden ibarettir.retikuler lamina bazen bulunmayabilir. Hem hücreleri bağ dokuya bağlar hemde beslenmeye aracılık eder Bazal membrana epitelden başka kas tellerinin ve yağ hücrelerinin yüzeylerindede rastlabır ki bunlara eksternal lamina adı verilir.
Bağ dokusunun türleri 1-Mezenkim bağ dokusu 2-Müköz bağ dokusu 3-Gevşek bağ dokusu 4-Sıkı kompakt bağ dokusu 5-Retiküler bağ dokusu 6-Yağ dokusu
1- mezenkim bağ dokusu Embriyonal dönemde ve fötal dönemin ilk yarısında boldur. Mezenkim hücreleri ve arasını dolduran temel maddeden ibarettir. Hiyaluronik asit boldur Temel madde embriyonal dönemde ipliksizdir. Fötal dönemde iplikler belirir. Mezenkim hücrelerinin çoğalarak farklılaşması ile diğer dokular şekillenir
2-Müköz bağ dokusu Olgun bağ dokular ile mezenkim bağ doku arasındaki geçiş bağ dokusudur. Fötal dönemin 2. yarısında görülür Fibroblastlar, makrofajlar ve lenfositler şekillenmiştir En tipik örnek göbek kordonundaki Wharton peltesidir Erişkinlerde dişlerin pulpası ve horozların ibiği müköz bağ dokusu içerir.
3- Gevşek bağ dokusu Erişkinlerde bol bulunur Kas dokuda kas tellerinin arasını doldurur. Ayrıca organ katmanlarını birbirine bağlar Submukoza ve subserozalar, salgı bezlerinin aralarını gevşek bağ doku doldurur. Her türlü bağ doku hücresi bulunur Kollagen ve elastik iplikler yer alır Damarlar ve sinirler bu doku içerisine yerleşmişlerdir Şekilsiz temel maddesi oldukça çoktur.
Section of loose connective tissue. Many fibroblast nuclei are interspersed with irregularly distributed collagen fibers. Small blood vessels are indicated by arrows. H&E stain. Medium magnification.
4- Sıkı(kompakt) bağ dokusu Hücreden fakir temel maddeden zengindir. Çoğunluğunu iplikler oluşturur. A-Düzensiz sıkı bağ B- Düzenli sıkı bağ doku olarak 2 tipi vardır
A: Düzensiz bağ dokusu: kollagen iplikler boldur Değişik yönlerde seyrederler Derinin dermis katmanının str retikülare katmanı, karaciğer, testis, dalak, lenf düğümlerinin kapsülleri bu bağ dokudan oluşur.
Dense irregular connective tissue from human dermis contains thick bundles of collagen fibers, fibroblast nuclei (arrowheads), and a few small blood vessels (bv)
Section of rat skin in the process of repair of a lesion. The subepithelial connective tissue (dermis) is loose connective tissue formed soon after the lesion occurs. In this area, the cells, most of which are fibroblasts, are abundant. The deepest part of the dermis consists of dense irregular connective tissue, which contains many randomly oriented thick collagen fibers, scarce ground substance, and few cells. H&E stain. Medium magnification. (Courtesy of TMT Zorn.)
Section of immature dense irregular collagen tissue. This figure shows numerous fibroblasts (arrow) with many thin cytoplasmic extensions (arrowheads). As these cells are pressed by collagen fibers, the appearance of their cytoplasm depends on the section orientation; when the section is parallel to the cell surface, parts of the cytoplasm are visible. PT stain. Medium magnification
Düzenli sıkı bağ dokusu Birbirine paralel seyreden ipliklerden oluşur. Tendo, ligament, (dişlerin periodontiumu, dikey seyreder)
Longitudinal section of dense regular connective tissue from a tendon. A: Thick bundles of parallel collagen fibers fill the intercellular spaces between fibroblasts. Low magnification. B: Higher magnification view of a tendon of a young animal. Note active fibroblasts with prominent Golgi regions and dark cytoplasm rich in RNA. PT stain.
5- Retiküler bağ dokusu Hücreden çok zengin bağ dokusudur Retikulum hücreleri ve retilulum ipliklerinden oluşur Makrofajlar, plazma hücreleri, kan hücreleri bu ağın içerisini doldurur Kan yapan organların çatısını oluşturur.
6- Yağ dokusu Organizmada metabolik aktiviteleri, renkleri ve dağılımları bakımından beyaz yağ doku ve esmer yağ doku olarak 2 tip yağ doku bulunur. Beyaz yağ doku hücreleri yuvarlak yada köşelidir. Yağ damlacıkları birleşerek tek bir yağ damlasını oluşturur. Univakuoler yağ hücreleri de denir. Yağ damlacıklarının rengi karotinoidlerin miktarına göre beyazdan sarıya değişir. Deri altı (subcutis) dokuda Omentum, mezenteryum, retroperitoneal bölgede fazla miktarda bulunur Enerji depolarındandır
. Esmer yağ dokusu, beyaz yağ hücrelerine göre daha küçüktür (multivakuoler yada plurivakuoler yağ doku). Sitoplazmaları irili ufaklı yağ damlacıklarından ibarettir.
Mitokondriyondan zengindir. Sitokrom oksidaz enziminden çok zengin olması esmer renginin meydana gelmesine sebep olur Lipokrom enzimide yağ dokuda yar almaktadır.
Yenidoğanlarda kış uykusuna yatan hayvanlarda çok bulunur. Isı üretimi için özelleşmiş bir dokudur Norepinefrin yağ dokudaki kan akımını hizlandırarak yağ içerisindeki endojen lipazları da aktive eder. Trigliseridler parçalanır ve doku ısısı artar. Bu dokunun çatısını da retikulum iplikleri oluşturur
Uygulama preparatları Gevşek bağ doku: mast hücreleri, fibroblast, fibrosit ve elastik iplikler Capillar damarlar Univakuoler yağ dokusu: Tespit olmuş yağ hücreleri tespit olmamış yağ hücreleri, Gevşek bağ dokusu ve hücreleri
KAYNAKLAR Banks W.J. Applied Veterinary Histology. 2nd Ed. U.S.A. 1986. Bloom W. and Fawcett D.W. A Textbook of Histology. 12nd Ed. 1975. Demir R. Histoloji ve Hücre Biyolojisi, Palme yayıncılık, 2006. Dellmann H.D. and Eurell J. Textbook of Veterinary Histology. 5nd. Ed.1998: Eurell JAC. Veterinary Histolgy Atlas, 2006. Junqueira, L.C., Carneiro, J. Basic Histology, text & atlas. 11nd Ed. 2005. Kelley D.E., Wood R.L., Enders A.C. Bailey s Textbook of Microscopic Anatomy. 1984. Moran DT. Rowley J.C. Visual Histology Pavelka M., Roth J. Functional Ultrastructure, 2005. Ross MH.,Kaye KI.,Pawlina W. Histology, A text and Atlas Sağlam M., Aştı RN., Özer A. Genel Histoloji 6. baskı 2001 Tanyolaç A. Özel Histoloji, Yorum Basım Yayın San. Ltd. Şti., Ankara,1999. Young B., Heath J.W. Wheater s Functional Histology. 4nd Ed. 2000. www.gfmer.ch/medical_journals/anatomy_histology.htm www.meddean.luc.edu/lumen/meded/histo/frames/histo_frames.html http://image.bloodline.net/category https://histo.life.uiuc.edu/histo http://www.uni-mainz.de/fb/medizin/anatomie/workshop/em/ematlas.html http://www.fahrisimsek.com/atlas/index.html