DOĞU ANADOLU BÖLGESİ NDE YAYILIM GÖSTEREN KAHVERENGİ ALABALIKLARIN (SALMO TRUTTA L.) POPULASYON YAPISI Yrd.Doç.Dr.Abdulkadir BAYIR 1, *, A. Necdet SİRKECİOĞLU 1, Prof.Dr.N. Mevlüt ARAS 1 1 Atatürk Üniversitesi Ziraat Fakültesi Su Ürünleri Mühendisliği Bölümü 25240-Erzurum. Özet Su Ürünleri Merkez Araştırma Enstitüsü (Trabzon) tarafından düzenlenen Doğal Alabalık Çalıştayı na (22 23 Ekim 2009) çağrılı bildiri olarak hazırlanan bu çalışmada Doğu Anadolu Bölgesi nin üç önemli havzasında (Aras, Fırat ve Çoruh) yayılmış kahverengi alabalıkların (Salmo trutta labrax, S. trutta macrostigma ve S. trutta caspius) bazı biyoekolojik özellikleri üzerinde durulmuştur. Ayrıca eski kayıtlarda yapılan morfolojik ve meristik ölçümlere dayalı bulguların günümüz koşullarında yürütülen mikrosatelit markırlarla genetiksel varyasyonların mukayesesi diğer bazı elektroforetik sonuçlarla (yağ asitleri kompozisyonu ve antioksidan savunma sistemi) birlikte değerlendirilmiştir. Anahtar Kelimeler: S. trutta labrax, S. trutta macrostigma, S. trutta caspius, S. trutta abanticus, S. trutta lacustris Abstract In this study, which was prepared for the invited presentation for Natural Trout Workshop (22 23 October 2009) prepared by Central Fisheries Research Institute (Trabzon), some bio-ecological features of Brown trout (Salmo trutta labrax, S. trutta macrostigma and S. trutta caspius) distributed in three important basins of Eastern Anatolia Region (Aras, Fırat and Çoruh) were given. Additionally, some electrophoretic findings (related to fatty acid composition and antioxidant defense system) and the comparison of genetical variations obtained from microsatellite markers and findings based on morphological and meristic measurements obtained from earlier records were done. Key words: S. trutta labrax, S. trutta macrostigma, S. trutta caspius, S. trutta abanticus, S. trutta lacustris Giriş Ülkemiz denizlerinde 1200, iç sularda ise 190 ın üzerinde balık türü bulunmaktadır. Bunlardan 70-80 kadarı avlanma kompozisyonuna girse de ekonomik değeri öne çıkanların sayısı 30 tür civarındadır (Aras vd., 2010). İç sularımızın en önemli gen kaynaklarını kahverengi, dere, kırmızı benekli veya yerli alabalıklar olarak bilinen türler oluşturmaktadır. Morfolojik ve ölçüme dayalı sınıflandırmanın günümüz teknikleri ile desteklenip desteklenmediğinin karşılaştırılmalı olarak belirlenmesi ve varsa yanlış kullanımların önlenmesi ortak dil ve terminoloji için hayati öneme sahiptir. Bu türler bulundukları yerlerde halk tarafından önemsenmiş, yer yer kutsal sayılmış ve bazı hastalıkların tedavisinde kullanılmışlardır. Bütün bu nedenlerden ötürü stokları korunmaya çalışılmış ve yalnızca hastalara ilaç niyetine avına izin verilmiştir. Ancak giderek artan ulaşım imkânları ve balık etinin öneminin anlaşılması populasyon stokları üzerindeki baskıyı artırmıştır. Havzalarımızdaki yağış rejimlerinin değişkenliği ve erozyon gibi önemli problemler bazı bölgelerde türün stoklarını tehdit etmeye başlamıştır. Sadece ekonomik değeri olan türleri değil bütün fauna ve floranın ekolojik önemi dolayısıyla korunması 60
Doğal Alabalık Çalıştayı 22-23 Ekim 2009 gerekmektedir. Gelecekte hangi türlerden elde edilecek ürünlerin stratejik bir problemimizi çözeceğini şimdiden kestiremiyoruz. Bu açıdan stoklarının korunması mevcut bölgelerin eko turizme kazandırılması, olta balıkçılığı ile entegrasyonu bazı kırsal alanların önemli ticari aktivite alanları olabilecektir. Sonuç olarak balıkların bazı biyo-ekolojik özelliklerin sürekli takip edilerek stoklarının kontrollü yönetimi, üzerindeki baskının azaltılması, işletilmeyen stokların işletilmesi ve gerekli durumlarda stokların üretimle desteklenmesi (re-stok), avcılığının düzenlenmesi ve bütün bu çalışmaların Avrupa birliği Ortak Balıkçılık Politikasına uyumlu şekilde yürütülmesi açısından balıklar üzerindeki araştırmalar her geçen gün önemini artırmaktadır. Dolayısıyla bölge balıklarının son 30 yıllık veriler üzerinden durumlarının fotoğraflanması çalışmamızın temel amacını oluşturmaktadır. 2. Genel Bilgiler 2.1. Yerli Alabalıkların Sistematiği Alem Animalia Alt alem Metezoa Şube Chordata Alt Şube Vertebrata Sınıf Pisces Alt Sınıf Osteihcthies Takım Teleostei Aile Salmonidae (Alabalıkgiller) Cins Salmon Linneus,1758 Tür Salmo trutta Linnaeus, 1766 Alt Tür Salmo trutta macrostigma, Dumeril 1858 (Yukarı Fırat- Karasu Havzası) Salmo trıtta caspius, Kessler 1877 (Aras Havzası- Caspian-Hazar Denizi) Salmo trutta labrax, Pallas 1811 (Çoruh Havzası-Karadeniz) Deniz formu: Salmo trutta labrax Göl formu: Salmo trutta lacustris (Ağrı Balıklı Göl) Salmo trutta abanticus, Tontonese 1954 (Abant Gölü) Dere Formu: Salmo trutta fario Sistematikte verilen ülkemizde yayılış gösteren alabalıklar Şekil 1 de verilmiştir. Bunun dışında Marmara bölgesinde yaşayan marmaratus formu gibi balıklarda kayıtlarda yer almıştır. Ancak alabalıkların esasında Salmo trutta türü olarak geçtiği bilinmektedir. Diğer bütün alt türler ana türün ekotipleri olarak Anadolu da yayılış göstermiştir (Geldiay ve Balık, 1988; Aras vd., 2010). Şekil 1. Salmo trutta türüne ait ülkemiz havzalarında yaşayan alabalıklar ve formları. 61
2.2. Zoocoğrafik Yayılım Alanları ve Genel Özellikleri Salmo trutta veya Brown trout (Kahverengi alabalık) un dünyanın çok geniş bir coğrafyasına yayıldığı bilinmektedir. Bu türün bütün Avrupa da, Kuzey Afrika da, Ortadoğu da ve Asya nın batı bölgelerinde kayıtlara girmiştir. Batı Avrupa nın nehirlerinde yayılan (river trout) alabalıklarla da çok benzer oldukları bilinmektedir (Sedgwick, 1982). Köken olarak Karadeniz, Akdeniz ve Hazar Havzası orijinli oldukları bildirilen üç önemli alt türün bazı özellikleri Tablo 1 ve 2 de özetlenmiştir. Ülkemizde araştırmaların üzerinde durdukları üç önemli alt türe ait bazı biyo-ekolojik parametreler bir tablo üzerinde mukayeseli olarak özetlenmiştir (Tablo 3). Ancak biyoekolojik çalışmalarda her araştırıcı türlerin başka yönlerine ağırlık verdiklerinden tablonun tamamını doldurmak mümkün olmamıştır. Tablo 1. Salmo trutta macrostigma, Salmo trutta labrax ve Salmo trutta caspius alt türlerinin genel özellikleri (Geldiay ve Balık, 1988) Yaşam Alanları Genel özellikleri S t.macrostigma Dağ Alabalığı S.t. labrax Deniz Alabalığı S.t.caspius Aras Alabalığı Akdeniz menşeilidir. Genel olarak Doğu, Güney, Kuzey - Batı Anadolu da ve Trakya da yayılış göstermektedir. Karadeniz menşeilidir. Anadolu nun sadece Kuzey ve Kuzey-Doğu bölgesindeki akarsularda Uludağ ve Karadenizde bulunmaktadır Hazar Denizi menşeilidir. Asıl yaşama alanı Hazar Denizi olan bu alt tür Doğu Anadolu Bölgesi ndeki Aras Havzası nda yayıldığı rapor edilmiştir. Solungaç kapağı üzerindeki siyah beneğin belirgin olması ve siyah noktaların vücut üzerinden yan çizginin altına inmemesi bu alt türün önemli özelliklerindendir. Solungaç kapağı üzerinde belirgin bir siyah leke bulunmaktadır. Vücudun üzerinde üzerindeki kırmızı beneklerin etrafında beyaz halkaların bulunmaktadır. Vücuttaki siyah benekleri yan çizginin üzerinde yayılmaktadır. Yanaktaki siyah benek S. t. macrostigma ve S. t. labrax alt türlerinde olduğu kadar belirgin değildir. Kırmızı noktalar genellikle Linea leteral in alt tarafında bulunmaktadır. Bunların yanı sıra ağız yapısının daha büyük olması ve kuyruk yüzgecinin çatalsız oluşu da belirgin özelliklerindendir. Ancak bu özellikler sahip olmayan tipleri de mevcuttur. Tablo 2. Salmo trutta macrostigma, Salmo trutta labrax ve Salmo trutta caspius alt türlerinin diagnostik özellikleri (Geldiay ve Balık, 1988). S. t. macrostigma S. t. labrax S. t. caspius Omur Sayısı 56 57 58 60 58 59 Linea leteral (pul sayısı) 110 118 112 125 120 126 Plorik çekum sayısı 30 47 48 27 30 D (Dorsal yüzgeç) III-IV 10 11 III-IV 9 11 III-IV 9 10 A (Anal yüzgeç) III-IV 8 10 III-IV 8 9 III 7 8 Tablo 3 deki bazı bulguların balıklara ait 30 yıllık mukayeseleri tartışmasız büyük öneme sahiptir. Örneğin aynı yaşlı balıklara ait b (boy-ağırlık ilişkisindeki eğim), K (kondüsyon faktörü) ve L (boy) değerleri Salmo trutta labrax için azda olsa önemli ipuçları vermektedir. Aynı çalışma bölgesinde ulaşım imkânlarının zor stoklar üzerindeki baskının daha az olduğu yıllarda balıkların b, K ve L değerleri Aras (1974) de Arslan (2003) ün sonuçlarından daha iyi durumda olduğunu göstermektedir. Ayrıca Aras (1974) de S. t. labrax a ait bulgular Madrek Deresi nde S. t. caspius (Aras vd., 1986) ile Van-Çatak (Çetinkaya, 2000) a ait S. t. macrostigma verileri de paralel çıkmıştır. Bu iki bölgedeki nüfus yoğunluğunun düşmüş olması ve diğer bazı özel koşullar dolayısıyla stokların yoğun olarak işletilmediğini akla getirmektedir. 62
Doğal Alabalık Çalıştayı 22-23 Ekim 2009 Tablo 3. Materyal balıklara ait bazı biyo-ekolojik parametrelerin karşılaştırılması Biyometrik Parametreler S. t. labrax (Aras, 1974) Dere Arslan (2003) Dere Tabak vd. (2001) Dere Deniz Çetinkaya (2000) S. t. macrostigma (Çatak-Van) Aras vd. (1986) Madrek S. t. caspius b K L (cm) W (g) L (cm ) F t E/D GSİ 2.92 3.17 0.0048 (pound/inç) 3.027 0.00055 (pound/inç) 0.93 1.17 18 (60 adet) 2 3 yaş 16 21 13 16 2 3 yaş 75.15 0 5 0.50 1 59.10 36.94 308±27 2730ad/ kg 3.05 3.33 0.89 0.96 40.52 92.05 3.7 1.17 8.4 39 6.7-756g 3.007 1.08 0 6 0.94/1 %11 13 Eylül 2428ad/kg 0 4 0.8/1-0 8 0.5/1 2349 1 8 2.4/1 ad/kg Ağ-Kas - Salmo trutta nın dere formuna ait balıkların yaş dağılımlarının 0 5 arasında olduğu bildirilmiştir (Geldiay, 1968 (Kaz dağları); Yıldırım, 1991 (Yusufeli); Baltacı, 1996 (Aşkale- Şah Gölü); Crisp ve Beamount, 1996 (Severn Rivers, Galler); Naslund vd., 1998 (İsveç); Tabak vd., 2001 (Doğu Karadeniz); Jutila vd., 2001 (Finlandiya). Bazı literatürlerde ise bu dağılımın 16 19 yıla kadar çıktığı kaydedilmiştir (Svalastog, 1991; Maitland ve Campbel, 1992). Aynı türün boy dağılımları ise Anuri Çayı nda 4.5 29.9 cm, Cenker Çayı nda 3,7 34,4 cm (Arslan 2003), Kaz Dağları nda 5.6 30 cm (Geldiay, 1968), İskoçya da 10.5 44.5 cm (Trope, 1974) ve Galler de 2.8 20.9 cm (Crisp ve Beamount, 1996) olarak rapor edilmiştir. Türe ait rapor edilen K değerleri doğal olarak beslenme ile paralel artmış olsa da Arslan (2003) ün çalışmasına göre en düşük ve en yüksek değerler sırasıyla mart-nisan (1.14) ve temmuz ağustos aylarında (1,44) belirlenmiştir. Aradaki fark 0.3 birime yani %26 lık bir değişime tekabül etmektedir. K değerleri birbirine yakın çıkmakla beraber aynı boy balıkların mukayesesi karşılaştırmada daha anlamlı olacaktır. Şekil 3. Morfolojik olarak rapor edilen bölge balıklarına ilişkin resim (Aras, 1974) Arslan (2003) Anuri Çayı ndaki S. t. labrax ın bireysel fekonditesini 308, relatif fekonditesini ise 2730 olarak bildirmiştir. Bu sonuçlar önceki çalışmalar ile paralellik arz etmektedir (Blaxter, 1969; Çetinkaya, 1989; Jonsson ve Jonsson, 1999; Nicola ve Almodovar, 2002). Bireysel fekonditenin düşüklüğü balıklar üzerimdeki av baskısının yüksekliğinden kaynaklanmaktadır. 63
Materyale ilişkin üreme zamanı eylül-aralık aylarına rastlamaktadır. Arslan (2003) Anuri Çayı nda bu türün üreme zamanını eylül-ekim ayları olarak rapor etmiştir. Türün bütün eko tipleri bölgelere göre değişmekle birlikte benzer özellik göstermektedir. Bu çalışmada ilk üreme yaşlarının 2 4 arasında olduğu üreme boylarının ise 13 14 cm ye kadar düştüğü saptanmıştır. Ölçüme dayalı ve morfolojik bulgular zaman zaman karışıklıklara da yol açmıştır. Örneğin Aras (1974) Şekil 2 deki morfolojik farklılığı S. t. labrax ile S. t. macrostigma arasında melezlik olarak rapor etmiştir. Oysa melez olarak verilen balığın Karadeniz Alabalığı nın deniz formuna daha yakın olduğu düşünülmektedir. Bütün bu karışıklıklardan dolayı kaynaklardaki meristik verilerin elektroforetik bulgularla desteklenmesi tavsiye edilmektedir. Bu sebeple bu çalışmada muhtemel korelasyonlar kurulabilme ihtimali düşünülerek Tablo 4 ve 5 verilmiştir. Tablo 4. Salmo trutta labrax, Salmo trutta macrostigma ve Salmo trutta caspius un nötral ve fosfolipidlerinin yağ asidi profillerinin mevsimsel değişimlerinin karşılaştırılması 1,2 (Bayır vd., 2010) Tablo 5. Salmo trutta labrax, Salmo trutta macrostigma ve Salmo trutta caspius un antioksidan savunma sisteminin mevsimsel değişimi S. t. labrax S. t. macrostigma Mevsimler SOD GPx CAT GR G6PD GST (EU mg protein -1 )(EU mg protein -1 )(EU mg protein -1 )(EU mg protein -1 )(EU mg protein -1 )(EU mg protein -1 ) MDA (nmol mg protein -1 ) Yaz 3.39±0.46 a 541.78±21.83 b 179.58±9.39 b 0.70±0.14 c 13.46±1.00 b 20.95±1.79 c 0.0065±0.0010 b Sonbahar 3.75±0.65 a 1207.52±82.48 a 288.16±21.28 a 1.10±0.11 b 21.81±0.83 a 40.53±1.79 a 0.0152±0.0010 a Kış 2.06±0.68 b 279.77±14.45 c 125.92±3.28 c 0.54±0.04 c 14.34±0.94 b 27.91±1.57 b 0.0099±0.0006 b İlkbahar 2.29±0.13 b 308.55±8.02 c 158.36±4.29 b 1.46±0.20 a 22.81±1.93 a 7.62±0.82 d 0.0119±0.0020 b Ortalama 2.87±0.82 584.40±385.61 188.00±63.44 0.95±0.39 18.11±4.44 24.25±12.28 0.0109±0.0035 Yaz 2.25±0.04 b 348.47±19.44 d 169.67±3.99 b 0.66±0.04 c 12.23±0.86 c 13.65±1.25 d 0.0033±0.0006 c Sonbahar 2.96±0.34 a 1059.45±86.52 a 272.81±12.19 a 5.11±0.29 a 20.83±1.27 b 45.26±1.24 a 0.0255±0.0052 a Kış 2.28±0.07 b 851.01±34.67 b 45.68±1.23 d 4.80±0.31 a 19.64±0.56 b 32.32±1.89 b 0.0142±0.0010 b İlkbahar 2.43±0.19 b 656.61±32.98 c 122.41±2.61 c 1.99±0.91 b 23.62±0.96 a 27.05±0.59 c 0.0119±0.0018 b Ortalama 2.48±0.34 728.88±272.54 152.64±84.64 3.14±1.94 19.08±4.41 29.57±11.69 0.0137±0.0085 S. t. caspius Yaz 3.20±0.11 a 413.74±9.42 b 132.15±6.05 b 0.33±0.05 c 18.23±1.45 b 18.05±0.94 d 0.0018±0.0004 d Sonbahar 3.46±0.59 a 487.64±17.70 a 263.40±23.50 a 0.48±0.11 bc 21.98±1.02 a 44.51±2.01 a 0.0174±0.0026 a Kış 2.16±0.15 b 179.43±3.58 c 123.51±2.33 b 0.67±0.15 b 16.62±0.76 b 21.61±1.11 c 0.0102±0.0015 b İlkbahar 1.40±0.09 c 473.99±21.49 a 121.81±2.05 b 1.27±0.13 a 18.19±2.48 b 32.92±3.88 b 0.0068±0.0007 c Ortalama 2.56±0.90 388.70±127.93 160.22±62.27 0.69±0.38 18.76±2.47 29.27±10.85 0.0090±0.0060 (a-b-c-d): Farklı harfler istatistiki olarak birbirlerinden farklı grupları göstermektedir. Değerler ortalama ± SD olarak verilmiştir. (n=5) (P < 0.05 64
Doğal Alabalık Çalıştayı 22-23 Ekim 2009 Ayrıca Ceyhun (2007) nin bütün alt ekotipleri kapsayan mikrosatelit markırlarla genetiksel varyasyonlara ilişkin çalışması ve faktöriyel benzerlik testi Tablo 6 ve Şekil 4 de verilmiştir. Araştırıcının bulguları ile meristik ve morfolojik bilgilerin birbirini tamamlar nitelikte olduğu anlaşılmaktadır. Faktöriyel benzerlik testine göre Abant, Ağrı Balıklı Göl ve Çoruh Havzası balıklarının birbirlerine daha yakın yani aynı alt türün deniz, göl ve dere formları olduğu, diğer Aras ve Fırat formlarının da aynı türün daha uzak ekotipleri olduğu gerçeği mevcut klasik verileri de destekler mahiyette olmuştur. Şekil 4. Salmo trutta sp. ye ait genetiksel varyasyonların mikrosatalit markırlarla araştırılması (Ceyhun, 2007) Şekil 5. Salmo trutta sp. ye ait genetiksel varyasyonların faktöriyel benzerlik analizi ile belirlenmesi (Ceyhun, 2007) Kaynaklar Aras M.S., 1974. Çoruh ve Aras Havzasi Alabaliklari Üzerine Biyo-Ekolojik Araştirmalar. Doktora Tezi. Atatürk Üniversitesi Ziraat Fakültesi Zootekni Bölümü, Erzurum. 65
Aras, M.S., Karaca O. ve Yanar M., 1986. Aras Nehri Kaynak Kollarinda (Madrek Deresi) Yaşayan Alabaliklarin Biyo-Ekolojisi Üzerine Araştirmalar. Atatürk Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 17 (1 4): 69 76. Aras, N.M., Güneş, M., Bayir, A., Sirkecioglu, A.N. ve Haliloglu, H.I., 2009. The Comparison Of Total Fat And Fatty Acid Profiles With Some Bio-Ecological Features Of Capoeta Capoeta umbla Heckel, 1843 Living In Tuzla Stream And Tercan Dam Lake. Ekoloji, 19 (73): 55 64. Aras, N.M., Kocaman M. Ve Aras M.S., 2010. Genel Su Ürünleri ve Kültür Balıkçılığının Temel Esasları. Atatürk Üniversitesi Ziraat Fakültesi Ders Notlari, Erzurum (Baskida). Arslan, M., 2003. Çoruh Havzasi Anuri Ve Cenker Çaylari nda Yaşayan Alabalik, Salmo Trutta L., 1776, Populasyonlari Üzerine Araştirmalar. Doktora Tezi. Atatürk Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Su Ürünleri Anabilim Dali, Erzurum. Bayir, A., Sirkecioglu A.N., Aras N.M., Aksakal, E., Haliloglu H.I. ve Bayir M., 2010. Fatty Acids Of Neutral And Phospholipids Of Three Endangered Trout: Salmo trutta caspius Kessler, Salmo trutta labrax Pallas And Salmo trutta macrostigma Dumeril. Food Chemistry, 119: 1050 1056. Baltaci, H., 1996. Şah Gölü (Aşkale) Sularinin Fiziksel, Kimyasal Özellikleri Ve Burada Yaşayan Alabaliklarin (Salmo Trutta L.) Biyo-Ekolojisi Üzerine Araştırmalar. Yüksek Lisans Tezi. Atatürk Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Su Ürünleri Anabilim Dalı, Erzurum. Blaxter, J.H.S., 1969. Development Egg And Larvae. Fish Physiology (Edt.W.S Hoar And D.J.Randal). Reproduction, Growth, Bioluminescence, Pigments and Poisons. Acedemic Press. New York And London,3; 180-184. Ceyhun, S., 2007. Yerli Alabaliklar (Salmo trutta sp. L.) Arasindaki Genetiksel Varyasyonun Mikrosatelit Markirlar Kullanilarak Belirlenmesi. Doktora Tezi. Atatürk Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Su Ürünleri Anabilim Dali, Erzurum. Crisp, D.T. ve Beamount, W.R.C., 1996. Trout (Salmo trutta L) Population of the Rivers Severn and Wye, Mid- Wales, UK. The Science of the Total Environment, 177: 113-123. Çetinkaya, O., 2000. Çatak Çayi (Dicle Nehri) Dağ Alabalıklarının (S. t. macrostigma Dum., 1858) Bazi Biyolojik Özelliklerinin Incelenmesi. Istanbul Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi Dergisi, 9 13 (1 10), (1995 1999): 111 122. Çetinkaya O., 1989. Balikçilik Biyolojisi Ve Populasyon Dinamiği Ders Notlari. Akdeniz Üniversitesi Eğirdir Su Ürünleri Yüksek Okulu, Isparta (Yayinlanmamiş). Geldiay, R. Ve Balık S., 1988. Türkiye Tatlı Su Balikları. Ege Üniversitesi Fen Fakültesi Kitaplar Serisi. No:97, Izmir. Geldiay, R., 1968. Kazdaği Silsilesi Derelerinde Yaşayan Alabalik (Salmo trutta L.) Populasyonlari Hakkinda. Vi Milli Türk Biyoloji Kongresi. 15 21 Ağustos, Izmir. Jutila, E., Ahoven, A. ve Julkunen, M., 2001. Instream Cathment Charasteristics Affecting The Occurance And Population Densty Of Brown Trout (S. t. labrax) In Forest Brook of Boreal River Basin. Fishereies Management And Echology, 8: 501 511. Jonsson, N. ve Jonsson, B., 1999. Trade Off Between Egg Mass And Egg Number In Brown Trout. Journal Of Fish Biology, 55: 767 783. Maitland, P.S. And Campbell R.N., 1992. Freshwater Fishes Of The British Isles. Harper Collins Publishers, London, Sydney, Toronto. Naslund, I., Degerman E., And Nordwall F., 1998. Brown Trout (Salmo trutta) Habitat Use And Life History In Swedish Streams: Possible Effect Of Biotic Interaction. Canadian Journal Of Fisheries And Aquatic Sciences, 55: 1034 1042. Nicola, G.G. ve Almodovar A., 2002. Reproductive Traits of Stream- Dwelling Brown Trout (Salmo trutta) In Contrasting Neighboring Rivers Of Central Spain. Freshwater Biology, 47: 1353 1365. Sedgwick, S.D., 1982. The Salmon Handbook. The Life And Cultivation Of Fishes Of The Salmon Family. London Wci. Svalastog, D., 1991. A Note On Maximum Age Of Brown Trout, Salmo trutta L. Journal Of Fish Biology, 38 967-968. Tabak, I., Aksungur, M., Zengin, M., Yılmaz, C., Aksungur, N., Alkan, A., Zengin, B. ve Mısır, S., 2001. Karadeniz Alabalığı (S. t. labrax, Pallas 1811) nın Biyo-Ekolojik Özelliklerinin Tespiti ve Kültüre Alinabilirliğinin Araştirilmasi. Su Ürünleri Merkez Araştirma Enstitüsü (Proje Sonuç Raporu), Trabzon. Trope, J.E., 1974. Estimation Of The Number Of Brown Trout, Salmo trutta (L), In The Loch Leven, Kinross, Scotland. Journal of Fish Biology, 6: 135 152 Yıldırım, A., 1991. Barhal Havzası Alabalıklarının (S. t. labrax, Pallas, 1811) Biyo-Ekolojik Özellikleri Üzerine Araştirmalar. Yüksek Lisans Tezi. Atatürk Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü. Erzurum. 66