YENİ ZELANDA TAVŞANINDA (ORYCTOLAGUS CUNICULUS L.) NERVUS VAGUS UN SUBGROS-ANATOMİK İNCELENMESİ

ANKARA ÜNİVERSİTESİ SAĞLIK BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YENİ ZELANDA TAVŞANINDA (ORYCTOLAGUS CUNICULUS L.) NERVUS VAGUS UN SUBGROS-ANATOMİK İNCELENMESİ Veteriner Hekim Ayşe ÇENGELCİ ANATOMİ ANABİLİM DALI DOKTORA TEZİ DANIŞMAN Prof. Dr. Nejdet DURSUN 2002 - ANKARA

iii ÖNSÖZ Tavşan üzerinde yapılan bu araştırmada, tavşan sinir sisteminde yapılan çalışmalara bir yenisini eklemeyi ve deneysel yapılacak cerrahi müdahalelerde fayda sağlaması ayrıca insan hekimliğinde yapılacak olan cerrahi operasyonlarda da örnek teşkil etmesi düşünülmektedir. Bu araştırma esnasında sinir sistemi hakkındaki bilgilerin yetersiz olduğu görülmüştür. Bu durum karşısında Yeni Zelanda tavşanında nervus vagus un anatomisinin olabildiğince ayrıntılı olarak çalışılması ve bu konudaki eksikliklerinin giderilmesi sağlanmıştır. Bu çalışmanın hazırlanmasında destek ve yardımlarını esirgemeyen başta Danışman hocam olmak üzere Prof. Dr. Nejdet DURSUN a, Prof. Dr. R. Merih HAZIROĞLU na, Prof. Dr. Nuri Reşat AŞTI ya, Prof. Dr. Ahmet ÇAKIR a teşekkürü bir borç bilirim. Materyal teminimde yardımlarını esirgemeyen Vet. Hek. Özcan ÖZKAN ile Vet. Hek. Akife Kaya ya, çalışmalarım sırasında yardımcı olan Anatomi Anabilim Dalındaki çalışma arkadaşlarıma teşekkür ederim. Bu tezin her aşamasında benden manevi desteğini esirgemeyen aileme de ayrıca teşekkürü bir borç bilirim.

iv İÇİNDEKİLER Kabul ve Onay ii Önsöz iii İçindekiler iv Simgeler ve Kısaltmalar vii Şekiller viii 1. GİRİŞ 1 1.1.Nervus Vagus un Bulbus taki Nucleus ları 3 1.1.1. Nucleus Ambiguus 4 1.1.2. Nucleus Parasympathicus Nervi Vagi 4 1.1.3. Nucleus Tractus Solitarii 4 1.2. Nervus Vagus un Baş-Boyundaki Seyri ve Dalları 5 1.2.1. Ganglion Proximale Nervi Vagi 5 1.2.1.1. Ramus Meningeus 6 1.2.1.2. Ramus Auricularis 6 1.2.1.3. Ramus Communicantes cum Nervi Glossopharyngeo 7 1.2.2. Ganglion Distale Nervi Vagi 8 1.2.2. Rami Pharyngei 9 1.2.2.1. Plexus Pharyngeus 10 1.2.2.1.2. Ramus Esophageus 10 1.2.2.2. Nervus Laryngeus Cranialis 11 1.2.2.2.1. Nervus Depressor 12 1.2.2.2.2. Ramus Externus 13 1.2.2.2.3. Ramus İnternus 13 1.2.2.2.3.1. Ramus Communicantes cum N. Laryngeo Caudalis 14 1.2.3. Ganglion Cervicale Craniale ile Nervus Vagus u Birleştiren Dal 14 1.2.4. Truncus Vagosympathicus 14 1.3. Nervus Vagus un Göğüs Boşluğundaki Seyri ve Dalları 15 1.3.1. Nervus Vagus Dexter ve Sinister 15 1.3.1.1. Rami Cardiaci 16 1.3.1.2. Nervus Laryngeus Recurrens 17

v 1.3.1.2.1. Rami Cardiaci 19 1.3.1.2.2. Rami Tracheales 19 1.3.1.2.3. Rami Esophagei 19 1.3.1.3. Rami Bronchales 20 1.3.1.3.1. Plexus Pulmonalis 20 1.3.1.4. Rami Esophagei (Plexus Esophagei) 21 1.3.1.5. Truncus Vagalis Ventralis 21 1.3.1.6.Truncus Vagalis Dorsalis 22 1.4. Truncus Vagalis Ventralis in Karın Boşluğundaki Seyri ve Dalları 23 1.4.1. Rami Gastrici Parietalis 23 1.4.2. Ramus Pyloricus 24 1.4.3. Rami Hepatici 24 1.4.4. Rami Duodenales 25 1.5. Truncus Vagalis Dorsalis in Karın Boşluğundaki Seyri ve Dalları 25 1.5.1. Rami Gastrici Visceralis 25 1.5.2. Rami Celiaci 26 1.5.3. Rami Renales 26 2. GEREÇ ve YÖNTEM 27 3. BULGULAR 29 3.1 Nervus Vagus un Baş-Boyundaki Seyri ve Dalları 29 3.1.1. Ganglion Proximale Nervi Vagi 30 3.1.1.1. Ramus Meningeus 31 3.1.1.2. Ramus Auricularis 31 3.1.2. Ramus Communicantes cum Nervi Glossopharyngeo 31 3.1.3. Ganglion Distale Nervi Vagi 32 3.1.3.1. Rami Pharyngei 33 3.1.3.1.1. Plexus Pharyngeus 34 3.1.3.1.2. Ramus Esophageus 34 3.1.4. Nervus Laryngeus Cranialis 35 3.1.4.1. Nervus Depressor 36 3.1.4.2. Ramus Externus 37 3.1.4.3. Ramus İnternus 37

vi 3.1.4.4.Ramus Communicantes cum N. Laryngeo Caudalis 38 3.1.5. Ganglion Cervicale Craniale ile Nervus Vagus u Birleştiren Dal 38 3.1.6. Truncus Vagosympathicus 39 3.2. Nervus Vagus un Göğüs Boşluğundaki Seyri ve Dalları 39 3.2.1. Nervus Vagus Dexter ve Sinister 40 3.2.1.1. Rami Cardiaci 42 3.2.1.2. Nervus Laryngeus Recurrens 43 3.2.1.2.1. Rami Cardiaci 45 3.2.1.2.2. Rami Tracheales 46 3.2.1.2.3. Rami Esophagei 46 3.2.1.3. Rami Bronchales 48 3.2.1.3.1. Plexus Pulmonalis 48 3.2.1.4. Rami Esophagei (Plexus Esophagei) 49 3.2.2. Truncus Vagalis Ventralis 49 3.2.3. Truncus Vagalis Dorsalis 51 3.3. Truncus Vagalis Ventralis in Karın Boşluğunda Verdiği Dallar ve Bu Dalların Seyri 52 3.3.1. Rami Gastrici Parietalis 53 3.3.2. Rami Celiaci Accessoria 54 3.4. Truncus Vagalis Dorsalis in Karın Boşluğundaki Dalları ve Bu Dalların Seyirleri 54 3.4.1. Rami Gastrici Visceralis 55 3.4.2. Rami Celiaci 55 4. TARTIŞMA 57 5. SONUÇ 66 ÖZET 69 SUMMARY 70 KAYNAKLAR 71

vii SİMGELER ve KISALTMALAR A. Arteria For. Foramen Ggl. Ganglion Lig. Ligamentum M. Musculus Mm. Musculi N. Nervus R. Ramus Rr. Rami V. Vena Vv. Venae

viii ŞEKİLLER Şekil 3. 1 Nervus vagus un IX ve XI kranial sinirler ile ortak bir kılıfla sarılması (Sol taraf) X 9 Şekil 3. 2 Nervus vagus un kılıfsız görünüşü (Sol taraf) X 9 Şekil 3. 3 Nervus vagus un boyun bölgesindeki görünüşü ve dalları (Sol taraf) X 3 Şekil 3. 4 Nervus vagus un boyundaki seyri (Sol taraf) X 3 Şekil 3. 5 N. laryngeus cranialis sinister in nervus vagus taki orijini ve dalları (Sol taraf) X 9 Şekil 3. 6 Nervus vagus tan rami cardiaci nin ayrılması (Sol taraf) X 9 Şekil 3. 7 Nervus laryngeus recurrens in n. vagus tan ayrılması (Sağ taraf) X 3 Şekil 3. 8 Nervus laryngeus recurrens in n. vagus tan ayrılması (Sol taraf) X 9 Şekil 3. 9 Nervus laryngeus caudalis in seyri (Sol taraf) X 9 Şekil 3. 10 Nervus vagus tan rami bronchales in ayrılması (Sol taraf) X 9 Şekil 3. 11 Truncus vagalis ventralis ve truncus vagalis dorsalis yapısının farklı bir şekilde görülmesi (Sol taraf) X 9 Şekil 3. 12 Truncus vagalis ventralis ve truncus vagalis dorsalis in şekillenmemiş hali (Sağ taraf ) X 3

1 1. GİRİŞ Yeni Zelanda tavşanı (Oryctolagus cuniculus L.) Chordata'ların Craniata grubu, Gnathostoma alt filumu, Tetrapoda üst sınıfı, Mammalian sınıfı, Lagomorpha takımı, Laporidae familyası, Oryctolagus cuniculus türüne ait kemirici bir hayvandır (Demirsoy, 1992). Tavşan zamanımızdan yaklaşık 2000 yıl önce evcilleştirilmiştir. Yeni Zelanda Tavşanı, Ankara Tavukçuluk Araştırma ve Planlama Enstitüsü tarafından ülkemize ilk defa getirtilmiştir (Poyraz, 2000). Tavşan, sahip olduğu anatomik ve fizyolojik özelliklerinden dolayı insan hekimliğinde yararlanılan ilk model hayvandır. Arteriosklerosis, glaucoma, C 6 eksikliği, cardiomyopathy, hipertansiyon, Von Willebrand's disease, tavşanların transplantable tümörleri, teratolojik çalışmalar, immunoloji, yaşlanma araştırmaları, rutin toksikoloji testleri ve pyrogen testlerinde kullanılmaktadır (Poyraz, 2000). Sinir sistemi, duysal ve duyumsal uyarıları alan, organizmanın iç ve dış ortam değişikliklerine uyumunu sağlayacak olan tepkileri düzenleyen bir aygıttır. Sinir sistemi basit hayvanlardan gelişmiş hayvanlara doğru çıktıkça daha karmaşık bir yapı halini alır. Bir hücreli ve basit sürüngenlerde sinir sistemi yoktur. Omurgasızlarda da merkezi bir sinir sistemi bulunmamaktadır (Tecirlioğlu, 1983). Canlının sınıfı yükseldikçe artan ihtiyacını karşılayabilmesi için sinir sisteminde de organlar gelişir. Medulla spinalis ten üstün başka bir santral sinir organı yani beyin oluşur (Odar, 1986). Sinir sistemi sinir hücrelerinden oluşur. Bir sinir hücresinde sayıları bir ya da birden fazla olan uzantı bulunur. Bu uzantıya sinir lifi ya da neurit denir. Uzantılardan kısa olanına dendrit, uzun olanına axon denir. Uzantıları ile birlikte bir sinir hücresine neuron=nöron adı verilir. Nöronlar fonksiyonlarına göre motor nöron, duysal nöron ve ara nöron olmak üzere üçe ayrılır (Dursun, 2000).

2 Sinir sistemi, merkezi sinir sistemi (systema nervosum centrale) ve periferik sinir sistemi olmak üzere ikiye ayrılır (systema nervosum periphericum) (Tecirlioğlu, 1983). Merkezi sinir sistemi (systema nervosum centrale) birbirinin devamı durumunda olan medulla spinalis ve encephalon olmak üzere iki bölümden oluşur (Dursun, 2000). Periferik sinir sistemi nn. spinales, systema nervosum autonomicum ve nn. craniales olarak üçe ayrılır. (Odar, 1986; Arıncı ve Elhan, 1995; Dursun, 2000). Nervi spinales, medulla spinalis ten orijin alan sinirlerdir. Columna vertebralis in ve medulla spinalis in bölümlenmelerine uygun olarak isimlendirilirler. Örneğin servikal spinal sinirler, torakal spinal sinirler gibi (Dursun, 2000). Otonom sinir sistemi (systema nervosum autonomicum), sempatik ve parasempatik sinir sistemi olmak üzere ikiye ayrılmaktadır. Ayrıca bu sistemlerin hem merkezi hem de periferik sinir sistemi ile ilişkili olduğu bildirilmiştir (Arıncı ve Elhan, 1995; Dursun, 2000). Otonom sinir sisteminin bir parçası olan sempatik sinir sisteminin (pars sympathica, torakolumbal sistem) preganglioner liflerinin merkezi, medulla spinalis in tüm torakal ve ilk 2-3 lumbal spinal segmentlerin cornu lateralis inde bulunur (Dursun, 2000). Otonom sinir sisteminin diğer parçası olan parasempatik sinir sisteminin (pars parasympathica) preganglioner liflerinin çıkış merkezleri ise beyinde ve omuriliğin sakral segmentlerinde bulunur (Arıncı ve Elhan, 1995; Dursun, 2000). Nervi craniales, S.T. Joemnereing tarafından ortaya atılan ve XIX. yüzyılda Galen sayesinde numaralandırılan on iki çift sinir ya da sinir demetinden ibarettir

3 (Tecirlioğlu, 1983). Bunlar sırası ile nn. olfactorii, n. opticus, n. oculomotorius, n. trochlearis, n. trigeminus, n. abducens, n. facialis, n. vestibulocochlearis, n. glossopharyngeus, n.vagus, n. accessorius ve n. hypoglossus tur (Tecirlioğlu, 1983; Odar, 1986; Arıncı ve Elhan, 1995; Dursun, 2000). Günümüzde de geçerliliğini koruyan bu sınıflandırmaya göre çalışma konusu olan n. vagus 10. kranial sinir demetini oluşturmaktadır. Vagus, kelime anlamı ile serbest, başıboş ve serseri anlamına gelmektedir. (Hatipoğlu, 1985; Tecirlioğlu, 1983). N. vagus, Chaeveau ve ark. (1905) tarafından yapılan sınıflandırmaya göre V. ve IX. kranial sinirlerle birlikte karma (mix) sinirler grubunda yer alır (Tecirlioğlu, 1983). Nervus vagus u oluşturan sinir lifleri, medulla oblongata daki merkezlerde ve n. vagus un ganglion larında bulunan sinir hücrelerinin neurit leridir. Bulbus (medulla oblongata) da yer alan ve fonksiyonları aynı olan neuron ların gövdelerini kapsayan merkezlere nucleus (çekirdek) adı verilir. N. vagus un medulla oblongata da motor, parasempatik ve sensitif olmak üzere üç çekirdeği vardır (Akçay, 1972; Kazancıgil ve Şarman, 1987; Arıncı ve Elhan, 1995). 1.1. Nervus Vagus un Bulbus ta Yer Alan Nucleus ları Nervus vagus un medulla oblongata da yer alan nucleus ları, nucleus ambiguus, nucleus parasympathicus nervi vagi ve nucleus solitarius tur (Arıncı ve Elhan, 1995). 1.1.1. Nucleus Ambiguus Nucleus ambiguus, medulla oblongata da bulunur (Kaye ve ark., 1970; Arıncı ve Elhan, 1995). Motor bir çekirdektir. N. glossopharyngeus, n. vagus ve n.

4 accessorius un motor çekirdeklerinin arka arkaya sıralanmasından oluşur (Arıncı ve Elhan, 1995). Nucleus ambiguus un orta bölümü n. vagus a aittir. Korteksten kortikonuklear lifleri alır (Dursun, 2000). Bu çekirdekten çıkan lifler pharynx in konstriktor kaslarını ve larynx in kıkırdakları arasında uzanan kasları innerve eder (Arıncı ve Elhan, 1995). 1.1.2. Nucleus Parasympathicus Nervi Vagi Nucleus parasympathicus nervi vagi, n. vagus un parasempatik çekirdeğini oluşturur ve medulla oblongata da (Tecirlioğlu, 1983) nucleus ambiguus un hemen yakınında yer alır (Dursun, 2000). Nucleus parasympathicus nervi vagi den başlayan parasempatik lifler trachea, bronşlar, kalp, yemek borusu, mide, ince barsaklar ve kalın barsakların bir kısmına dağılır (Arıncı ve Elhan, 1995; Dursun, 2000). 1.1.3. Nucleus Tractus Solitarii Nucleus tractus solitarii nin alt bölümü n. vagus un duyu çekirdeğini oluşturur (Altschumer ve ark., 1991; Arıncı ve Elhan, 1995; Dursun, 2000). Bu çekirdek, nucleus parasympathicus nervi vagi nin yanında ve biraz caudal inde yer alır. Bu çekirdeğe n. facialis, n. glossopharyngeus ve n. vagus (Miceli ve Malsbury, 1985; Dursun, 2000) aracılığı ile dil ve damaktan tat duyusunu alan lifler ile yutak, yemek borusu ve sindirim sisteminin karın bölümünün duyusunu taşıyan lifler gelir (Dursun, 2000).

5 1.2. Nervus Vagus un Baş-Boyundaki Seyri ve Dalları Nervus vagus, bütün evcil memeli hayvanlarda medulla oblongata nın ventrolateral inden (Miller ve ark., 1964; Tecirlioğlu, 1983; Miceli ve Malsbury, 1985; Odar, 1986; Arıncı ve Elhan 1995; Bahadır ve ark., 1996; Dursun, 2000) IX. ve XI. sinirler (Doğuer ve Erençin, 1966; Tecirlioğlu, 1983) arasında bir çok kök halinde çıkar (Tecirlioğlu, 1983; Arıncı ve Elhan 1995). Nervus vagus, atta (Tecirlioğlu, 1983) ve domuzda (Doğuer ve Erençin, 1966; Nickel ve ark., 1975; Bahadır ve ark., 1996) for. lacerum aborale den, carnivora, ruminantia (Miller ve ark., 1964; Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983; Bahadır ve ark., 1996; Dursun, 2000) ve tavşanda (Evans ve De Lahunta, 1971; Barone ve ark., 1973) ise for. jugulare den kafatasını terkeder. Kafatasını terkederken önde IX. ve arkada XI. sinirler ile birlikte ortak bir kılıf içerisinde bulunur (Getty, 1975; Nickel ve ark., 1975). 1.2.1. Ganglion Proximale Nervi Vagi Ganglion proximale nervi vagi, for. jugulare düzeyinde yerleşmiş olarak bulunur (Evans ve De Lahunte, 1971; Jenkins, 1972; Berthoud ve Neuhuber, 2000). Bu ganglion, ganglion jugulare olarakta bilinir. Ganglion proximale nervi vagi nin şekli, insanda küre (Arıncı ve Elhan, 1995), tektırnaklılarda yassı, domuzda düz ve küçük bir yapıda bulunmaktadır. Etçillerde ve sığırda oldukça büyüktür. Sığırda lateral ve medial olarak iki parçadan oluşmuştur. Keçide ise ggl. proximale nervi vagi küçük bir genişleme yapmıştır (Getty, 1975). Bu ganglion sensitif lifleri taşır (Tecirlioğlu, 1983).

6 Tecirlioğlu (1977) merkepler üzerinde yaptığı bir çalışmada, n. vagus un 10-12 kök halinde medulla oblongata dan çıktığını ve bu sinir demetinin 2/3 kadarının ggl. proximale nervi vagi ye uğramadan yollarına devam ettiğini belirtmiştir. Ganglion proximale nervi vagi nin, santral uzantıları 3-4 ayrı kök şeklinde medulla oblongata ya girer. Periferik uzantıları ise çoğunluğu r. auricularis e bir kısmı da r. pharyngeus a katılır. Ayrıca bir iki dal ile n. accessorius a, bir dalla ggl. cervicale craniale ye ve r. auricularis aracılığı ile de n. facialis le bağlantı kurar (Arıncı ve Elhan, 1995). 1.2.1.1. Ramus Meningeus Ramus meningeus, n. vagus un orijini yakınında (Dursun, 2000) ggl. proximale nervi vagi den ayrılır. Bu dal, for. jugulare den cavum cranii nin içerisine girer ve duramater e dağılır (Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983; Berthoud ve Neuhuber, 2000). Merkepte ramus meningeus un, ramus auricularis ten çıktığı gözlenmiştir (Tecirlioğlu, 1977). 1.2.1.2. Ramus Auricularis Ramus auricularis, ggl. proximale nervi vagi den (Jenkins, 1972; Tecirlioğlu, 1983; Berthoud ve Neuhuber; 2000) veya n. vagus un orijini yakınından ayrılır (Hoffman ve Kuntz, 1957). Bu dal, pars petrosa nın caudal kenarına doğru lateral de seyrettikten sonra (Miller ve ark., 1964; Jenkins, 1972) canalis facialis in içerisine girer (Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983). Canalis facialis de n. facialis ile birlikte seyreder (Miller ve ark., 1964; Tecirlioğlu, 1983). N. facialis ten dallar alır.

7 Bu dallarla birlikte for. stylomastoideum dan dışarı çıkar (Doğuer ve Erençin, 1966; Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983). Membrana tympani ve meatus acusticus externus un arka bölgesine dağılır (Jenkins, 1972). Etçillerde ramus auricularis, n. facialis in aynı adlı dalı ile birlikte meatus acusticus externus a (Miller ve ark., 1964; Tecirlioğlu, 1983), kulak kepçesi nin arkası (Nickel ve ark., 1975; Dursun, 2000) ve dış kulak yolunun arka tarafına dağılır (Doğuer ve Erençin, 1966; Nickel ve ark., 1975; Berthoud ve Neuhuber, 2000). Bazı olgularda ramus auricularis in, n. glossopharyngeus un aynı adlı dalı ile birlikte dağıldığı gözlenmiştir (Kawai, 1995). Tavşanda ramus auricularis, kafatasının içerisinde ggl. proximale nervi vagi nin biraz altından ayrılır (Craigie, 1969). N. glossopharyngeus, n. facialis (Craigie, 1969; Watanabe ve İkeda, 1985). ve n. vestibularis ile birlikte os temporale ye doğru seyreder (Watanabe ve İkeda, 1985). 1.2.1.3. Ramus Communicantes Cum N. Glossopharyngeo Ramus communicantes cum. n. glossopharyngeo, ganglion proximale nervi vagi düzeyinde n. vagus dan ayrılır. N. vagus ile n. glossopharyngeus u birleştiren bir daldır (Bahadır ve ark., 1996; Dursun, 2000). For. jugulare den geçer. Bazı olgularda bu iki sinir arasında for. jugulare nin distal kısımda da birleşme gözlenebilmektedir (Tanaka ve Mizukami, 1991).

8 1.2.2. Ganglion Distale Nervi Vagi Ganglion distale nervi vagi, fissura petrobasillare nin hemen distal inde ve bulla tympanica nın ventromedial inde yer alır (Jenkins, 1972; Getty, 1975; Nickel ve ark., 1975). A. carotis communis in son dallarına ayrıldığı yerde bulunmaktadır (Doğuer ve Erençin, 1966). Ganglion distale nervi vagi, insanda kırmızımsı, iğ şeklinde olup 2.5 cm uzunluğundadır. Ggl. proximale nervi vagi nin 1 cm distal inde yer alır (Arıncı ve Elhan 1995). Gevişgetirenlerde (Doğuer ve Erençin, 1966) ve tektırnaklılarda ya plexus halinde gözlenir (Doğuer ve Erençin, 1966; Getty, 1975; Tecirlioğlu, 1983) ya da makroskopik olarak her zaman belirgin değildir (Godinho, 1973; Getty, 1975). Domuzda, a. carotis communis in dorsal ine yerleşmiş, belirgin bir ganglion dur. Köpekte, uzun ve fusiform yapıda olup ggl. cervicale craniale boyunca uzanır. Kedide ise oval yapıda gözlenmektedir (Getty, 1975). Ganglion distale nervi vagi nin santral uzantıları ggl. proximale nervi vagi den geçerek medulla oblongata ya ulaşır. Periferik uzantıları ise n. vagus un dalları ile larinks, trachea, bronşlar, yemek borusu ile göğüs boşluğundaki ve karın boşluğundaki organlara (bir kısmı hariç) dağılır. Ayrıca bu uzantıların, n. hypoglossus, ganglion cervicale craniale ile I. ve II. servikal spinal sinirlerle de bağlantısı vardır (Arıncı ve Elhan, 1995). Tavşanda ganglion distale nervi vagi, ganglion cervicale craniale nin craniodorsal inde bulunur (Çakır, 2001).

9 1.2.2.1. Rami Pharyngei Rami pharyngei, ganglion distale nervi vagi den (Miller ve ark., 1964; Nickel ve ark., 1975; Dursun, 2000) veya n. vagus tan (Getty, 1975; Tecirlioğlu, 1983) ayrılır. A. carotis interna nın lateral inde seyreder sonra ventral ine geçer ve pharynx in dorsal duvarına ulaşır (Doğuer ve Erençin, 1966). N. glossopharyngeus un aynı adlı dalları ile birleşerek öne doğru gider (Miller ve ark., 1964; Jenkins, 1972). Rami pharyngei, ganglion distale nervi vagi yakınlarında n. vagus tan ayrılır. Tektırnaklılarda ve domuzda seyirleri aynıdır (Getty, 1975; Nickel ve ark., 1975). Merkepte rami pharyngei, n. laryngeus cranialis in distal inde, n. vagus un rostral kenarından çıkar (Tecirlioğlu, 1977). A. carotis interna etrafında döner ve pharynx in dorsal yüzü (veya tektırnaklılarda hava kesesi) üzerinde cranioventral e uzanır. Bu bölgede n. glossopharyngeus, n. accessorius un ve sempatik sinirlerin liflerini de alarak plexus pharyngeus u oluşturur (Getty, 1975; Nickel ve ark., 1975). Etçillerde rami pharyngei, n. vagus tan ayrılır ve retropharyngeal bölgede rostral ve caudal olarak iki dalı vardır. Rostral dalı, plexus pharyngeus a katılır, caudal dalı ise ramus esophageus olarak bilinir. Caudal dalı, pharynx in dorsolateral yüzü üzerinde caudal e seyreder. M. cricopharyngeus ve m. thyropharyngeus da dallanarak sonlanır (Getty, 1975; Nickel ve ark., 1975; Haagen ve ark. 1986). Gevişgetirenlerde rami pharyngei, pharynx e doğru uzanır. Articulatio atlantooccipitalis düzeyinde n. vagus tan ayrılır. Plexus pharyngeus a ulaşmadan önce iki dal verir (Getty, 1975; Nickel ve ark., 1975). Bu dallardan birincisi plexus pharyngeus un oluşumunu sağlar ve n. glossopharyngeus un aynı adlı dalı ile birleşir. Birleşme ya pharyngeal ya da retropharyngeal bölgede oluşur. İkinci dalı ise r. esophageus adını alır. Pharynx in dorsolateral bölgesinden caudal e uzanır ve m. cricopharyngeus ve m. thyropharyngeus da dağılan bir çok ince dala ayrılır. Çoğu

10 türlerde dalların bazısı 1. ya da 2. trakeal halka düzeyinde n. laryngeus caudalis e birleşir. Bazı iplikleri de glandula thyroidea da sonlanır (Godinho, 1973). Rami pharyngei nin, Berthoud ve Neuhuber (2000) tarafından büyük hayvanlarda çok sayıda dal tarafından oluşabileceği ancak küçük hayvanlarda (rat, kobay ve tavşan) tek dal halinde orijin aldığı bildirilmiştir. 1.2.2.1.1. Plexus Pharyngeus Plexus pharyngeus, rami pharyngei, IX. (Doğuer ve Erençin, 1966; Getty, 1975; Nickel ve ark., 1975; Haagen ve ark., 1986), XI. kranial sinirler, I. boyun siniri ve sempatik ipliklerin biraraya gelmesi ile oluşur (Mizeres, 1955; Doğuer ve Erençin, 1966; Getty, 1975; Nikel, 1975; Tecirlioğlu, 1983). Bu plexus tan çıkan dallar yumuşak damak kaslarında ve pharynx de dağılır (Dursun, 2000). Mm. constrictores pharyngis, pharynx ve esophagus un başlangıç kesiminin mukozasını (atta ayrıca hava kesesini) innerve eder (Doğuer ve Erençin, 1966; Tecirlioğlu, 1983). Gevişgetirenlerde rami pharyngei den ayrılan bir dal, plexus pharyngeus un oluşumuna katılır. Pharyngeal ya da retropharyngeal bölgede n. glossopharyngeus un aynı adlı dalı ile birlikte seyreder (Godinho, 1973). 1.2.2.1.2. Ramus Esophageus Gevişgetirenlerde (Godinho, 1973) ve tektırnaklılarda (Getty, 1975) rami pharyngei nin ilk dalını verdikten sonra devam eden ikinci dalıdır. Esophagus un başlangıç kesimine doğru gider. Gevişgetiren ve etçillerde çoğu kez esophagus un orijininde n. laryngeus recurrens ile birleşir (Getty, 1975).

11 1.2.2.2. Nervus Laryngeus Cranialis Nervus laryngeus cranialis, ganglion distale nervi vagi den (Doğuer ve Erençin, 1966; Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000) veya n. vagus dan ayrılır (Dursun, 1995). Sonra ventral e yönelir (Jenkins, 1972; Tecirlioğlu, 1983). Ggl. cervicale craniale den dallar alır (Doğuer ve Erençin, 1966; Dursun, 2000). A. carotis externa nın medial ine geçer. Nasoventral bir seyirle larynx e ulaşır (Doğuer ve Erençin, 1966). Ayrım yerinde n. depressor u verir (Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000). Daha sonra ramus internus ve ramus externus adlı iki dala ayrılır (Jenkins, 1972). Mix bir sinirdir (Doğuer ve Erençin, 1966). Tektırnaklılarda n. laryngeus cranialis, n. vagus un bir dalıdır. Rami pharyngei adlı daldan hemen sonra ayrılır (Getty, 1975). Merkepte bu sinir ggl. cervicale craniale nin distal bölgesinde n. vagus tan ayrılır (Tecirlioğlu, 1977). A. carotis externa yı ventral yüzden çaprazlar. N. hypoglossus un caudal inde ve pharynx in lateral duvarı üzerinde cranioventral e seyreder. Glandula thyroidea nın üzerinde external ve internal dallarına ayrılır (Getty,1975). Bu ayrım yeri merkepte fissura thyroidea olup bu bölgeden larynx e dağılır (Tecirlioğlu, 1977). Gevişgetirenlerde n. laryngeus cranialis, n. vagus tan atlas düzeyinde ayrılır ve larynx in lateral kenarına doğru uzanır. Larynx e ulaşmadan önce truncus sympathicus un lateral inden geçer. A. carotis communis in medial yüzüne ulaşır (Godinho, 1973). Domuzda n. laryngeus cranialis, ganglion distale nervi vagi düzeyinde, n. vagus tan başlangıç alır. Larynx düzeyinde iki dala ayrılır. Bu dalların seyirleri diğer hayvanların seyirleri ile aynıdır (Getty, 1975). Kedi ve aslanda yapılan bir çalışmada n. laryngeus cranialis, linea obliqua nın dorsal inde bulunan bir delik for. thyroideum (diğer hayvanlarda fissura thyroidea)

12 vasıtasıyla larynx e girer (Deniz, 1965). Etçillerde n. laryngeus cranialis, larynx mukozasında ve intrinsic kaslarında dağılır (Bround ve ark., 1988; Yamamota ve ark., 1997). Tavşanda n. laryngeus cranialis, ganglion distale nervi vagi den (Popesko ve ark., 1992) veya n. vagus tan a. carotis interna nın orijini düzeyinde ayrılır. V. jugularis interna ile a. carotis communis in arasında seyreder (Craigie, 1969; Barone ve ark., 1973). 1.2.2.2.1. Nervus Depressor N. depressor, n. laryngeus cranialis ten (Nickel ve ark., 1975) veya n. vagus tan ayrılır (King, 1957). Kısa bir seyirden sonra n. vagus (Agostoni ve ark., 1957) ve truncus sympathicus ile ya beraber (Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000) ya da bağımsız bir şekilde (King, 1957) boyundan aşağı doğru iner (Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000). Arcus aortae ve truncus pulmonalis arasından (Getty, 1975) geçer. Plexus cardiacus un oluşumuna katılır (Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000). 1968). N. depressor kedilerde kalbin bulunduğu bölgeye kadar uzanır (Crill ve Reis, Tavşanda n. depressor, n. laryngeus cranialis le beraber a. carotis interna nın orijini hizasında n. vagus tan ayrılır (Craigie, 1969; Barone ve ark., 1973). A. carotis communis in dorsal i ile truncus sympathicus un medial kenarı üzerinde seyreder. Sol n. depressor, arcus aortae nın arkasından dolaşarak, sağ n. depressor ise a. subclavia dextra yı geçerek plexus cardiacus un oluşumuna katılır (Craigie, 1969).

13 1.2.2.2.2. Ramus Externus Ramus externus, n. laryngeus cranialis ten çıkar. M. thyropharyngeus üzerinden caudoventral e doğru uzanır (Nickel ve ark., 1975). Glandula thyroidea ya kadar ulaşır (Doğuer ve Erençin, 1966; Getty, 1975; Nickel ve ark., 1975). Bu bölgede m. cricothyroideus (Jenkins, 1972) ve mm. constrictores pharyngis caudales de dağılır (Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000). Nadir olarak ramus externus, n. vagus tan ayrılır ve n. laryngeus medius olarak da isimlendirilebilir (Nickel ve ark., 1975). 1.2.2.2.3. Ramus İnternus Ramus internus, n. laryngeus cranialis in cranioventral inden ayrılarak cartilago thyroidea nın cranial kenarına kadar uzanır (Nickel ve ark., 1975; Popesko ve ark., 1992). Fissura thyroidea dan larynx e girer ve bu organın mukozasında dağılır (Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000). Bu sinirin bazı dalları n. laryngeus recurrens in dalları ile birleşir (Getty, 1975) Gevişgetirenlerde ramus internus, n. laryngeus cranialis in ramus externus u verdikten sonra devam eden bölümüdür (Godinho, 1973). ark., 1997). Etçillerde ramus internus, larynx in tüm mukozasında dağılır (Yamamota ve Tavşanda ramus internus un çıkış yeri diğer hayvanlarla aynıdır. Bununla beraber epiglottis in larynx'e bakan yüzünde 3-4 dala ayrılır (Tsubone ve ark., 1987).

14 1.2.2.2.3.1. Ramus Communicantes Cum N. Laryngeo Caudalis Ramus communicantes cum. n. laryngeo caudalis, Ramus internus un bir dalıdır. N. laryngeus caudalis ile birleşir (Jenkins, 1972; Nickel ve ark., 1975). 1.2.3. Ganglion Cervicale Craniale ile Nervus Vagus u Birleştiren Dal Nervus vagus ile ganglion cervicale craniale arasında uzanan bir daldır (Bahadır ve ark., 1996; Çakır, 2001) 1.2.4. Truncus Vagosympathicus Nervus vagus, n. laryngeus cranialis i verdikten sonra apertura thoracis cranialis e doğru seyreder. Bu seyrinde ganglion cervicale craniale ye kadar uzanan pars cervicalis trunci sympathici ile birlikte bir bağ doku ile sarılı olarak bulunur (Mizeres, 1955; Tecirlioğlu, 1983; Bahadır ve ark., 1996; Dursun, 2000). Truncus vagosympathicus un a. carotis communis in son dallarına ayrıldığı yerde bir bağsal birleşme gözlenir (Doğuer ve Erençin, 1966; Tecirlioğlu, 1983; Bahadır ve ark., 1996). A. carotis communis in dorsomedial inde bulunur (Tecirlioğlu, 1983; Bahadır ve ark., 1996; Dursun, 2000). Apertura thoracis cranialis e ulaştığı zaman truncus sympathicus tan ayrılır ve göğüs boşluğuna girer (Doğuer ve Erençin, 1966; Tecirlioğlu, 1983; Bahadır ve ark., 1996). Gevişgetirenlerde truncus vagosympathicus, n. laryngeus cranialis in 4-5 cm distal inde, domuzda ise 7. vertebra cervicalis düzeyinde oluşur (Getty, 1975). Truncus vagosympathicus seyri boyunca a. carotis communis e, trachea ve esophagus da dağılan dallar verir (Mizeres, 1955).

15 1.3. Nervus Vagus un Göğüs Boşluğundaki Seyri ve Dalları Sağ ve sol n. vagus un göğüs boşluğuna kadar seyirlerinde belirgin bir farklılık yoktur. Ancak göğüs boşluğundaki seyirlerinde çok az bir farklılık bulunmaktadır (Tecirlioğlu, 1983, Bahadır ve ark. 1996). Nervus vagus göğüs boşluğunda rami cardiaci, n. laryngeus recurrens, rami bronchales, rami tracheales, rami esophagei isimli dalları verir. Daha sonra n. vagus dexter ve sinister, dorsal ve ventral iki dala ayrılır. İki dorsal dalın birleşmesiyle truncus vagalis dorsalis, iki ventral dalın birleşmesiyle de truncus vagalis ventralis oluşur (Quan Qi ve ark., 1997). 1.3.1. Nervus Vagus Dexter ve Sinister Nervus vagus un hem sağ hem de sol taraftaki seyirlerinde belirgin bir farklılık olduğu için bu iki sinirin göğüs boşluğundaki orijini ve seyirleri ayrı ayrı anlatılacaktır. Nervus vagus dexter, a. carotis communis ile a. subclavia dextra nın aralarında oluşturdukları açıdan (Barone ve ark., 1973; Tecirlioğlu, 1983) veya a. subclavia dextra nın altından geçerek göğüs boşluğuna girer. Dorsocaudal olarak trachea nın sağ tarafında seyreder. Bifurcatio tracheae yakınında trachea nın dorsal yüzüne ulaşır (Tecirlioğlu, 1983; Bahadır ve ark., 1996). Basis cordis düzeyinde, trachea nın dorsal yüzü üzerinde iki kola ayrılır (Bahadır ve ark., 1996). Bu kollar esophagus un dorsal [veya Mizeres e (1955) göre dorsolateral] ve ventral inde seyreder (Mizeres, 1955; Doğuer ve Erençin, 1966; Tecirlioğlu, 1983; Bahadır ve ark., 1996). Nervus vagus sinister, a. subclavia sinistra nın ventral inden geçer (Doğuer ve Erençin, 1966; Barone ve ark., 1973; Tecirlioğlu, 1983; Popesko ve ark., 1992; Bahadır ve ark., 1996). A. brachiocephalicus (sus ve carnivora) ya da truncus

16 brachiocephalicus (equide, ruminantia ve tavşan) ile arcus aortae nın sol yüzüne yaslanmış olarak bulunur. Bu bölgede arcus aortae yı atlayarak dorsolateral e geçer (Doğuer ve Erençin, 1966; Barone ve ark., 1973; Bahadır ve ark., 1996). Arcus aortae ve bifurcatio tracheae nin sağ tarafında n. vagus ile aynı seviyede dorsal ve ventral olarak iki kola ayrılır. (Tecirlioğlu, 1983; Bahadır ve ark., 1996). Bu seyri sırasında esophagus da dağılan dallar verir (Mizeres, 1955). Sığırda nervus vagus sinister, esophagus un sağ kenarı üzerinde v. azygos dextra nın caudomedial inde dorsal ve ventral olarak iki kola ayrılır (Getty, 1975) Fetal sıçan üzerinde yapılan bir çalışmada n. vagus dexter ve sinister in dorsal ve ventral dallarına ayrılmadığı belirtilmektedir (Quan Qi ve ark., 1997). 1.3.1.1. Rami Cardiaci Rami cardiaci, göğüs boşluğunda n. vagus dan (Doğuer ve Erençin, 1966; Tecirlioğlu, 1983; Bahadır ve ark., 1996; Dursun, 2000) ayrılır. Truncus sympathicus tan ayrılan aynı isimli dallarla birlikte plexus cardiaci yi oluşturur (Agostoni ve ark., 1957). Rami cardiaci, pericardium u geçerek (Doğuer ve Erençin, 1966) kalbe parasempatik ipliklerini vena cava caudalis ve vena pulmonalis boyunca verir (Kaye ve ark., 1970). Tektırnaklılarda rami cardiaci nin sayısı 1-3 arasında değişmektedir. N. laryngeus recurrens in orijininin önünden çıkar ve plexus cardiaci nin oluşumuna katılırlar (Getty, 1975).

17 Rami cardiaci köpekte, ansa subclavia nın ventral bölgesinde n. vagus dan çıkar. Plexus pretrachealis e ve atrium dextrum un dorsal duvarında dağılır. Bu dallardan ayrılan bazı iplikler trachea ya gider (Kaye ve ark., 1970). McKibben ve Getty (1968) ise köpekte rami cardiaci nin, sol n. vagus tan 1 ya da iki dal olarak plexus cardiacus un oluşumuna katıldığını bildirmişlerdir. Sağ n. vagus tan ise a. subclavia dextra nın 3 mm kadar uzağında 2 veya 5 dal olarak ayrıldığını gözlemişlerdir. Kedide rami cardiaci, arcus aortae ve radix pulmonis in cranial inde n. vagus tan ayrılır (Agostoni ve ark., 1957). Sıçanlarda rami cardiaci, kalbin üzerinde bulunan damarların köklerindeki yağ dokuları içerisinde dağılır. Bu dalların arcus aortae nın derin kısmında, v. cava cranialis in dorsal yüzü boyunca, truncus pulmonalis ve v. cava cranialis in kökleri arasında ve septum interatriale nin craniodorsal inde dağıldığı bildirilmiştir (Burkholder ve ark. 1992). Tavşanda rami cardiaci, orijininde, sayısında ve kalınlığında değişiklik gösterir. Bu sinirin büyük bir çoğunluğu boyunun giriş bölgesinden, daha az olarak da n. laryngeus recurrens veya arcus aortae düzeyinde n. vagus tan ayrılır (Evans ve Murray, 1954). 1.3.1.2. Nervus Laryngeus Recurrens Bu sinir göğüs boşluğu içersinde basis cordis civarında, n. vagus dan ayrılır (Getty 1975; Bahadır ve ark., 1996). Ters yönde gittiği için bu sinire recurrens adı verilmiştir. (Erimoğlu, 1982). Sağ ve sol n. laryngeus recurrens in seyirleri arasında farklılık bulunmaktadır (Jenkins, 1972; Getty, 1975; Bround ve ark., 1988). Bu açıdan sağ ve sol n. laryngeus recurrens dexter ve sinister in orijini ve seyri ayrı anlatıldı.

18 Sağ n. laryngeus recurrens, 2. kaburga hizasında (Tecirlioğlu, 1983; Bahadır ve ark., 1996; Dursun, 2000), a. subclavia dextra nın önünde n. vagus tan ayrılır. Bu damarın arkasına geçer ve cranial e yönelerek göğüs boşluğundan çıkar (Jenkins, 1972; Dursun, 2000). Truncus costocervicalis i çaprazlar (Tecirlioğlu, 1983), truncus bicaroticus un ventrolateral yüzeyinde trachea ya (Nickel ve ark., 1975) ve buradan da a. carotis communis in ventrolateral inden larynx e kadar uzanır (Dursun, 2000). Tavşanda n. laryngeus recurrens dexter, a. subclavia dextra etrafından kıvrılır (Craigie, 1969; Popesko ve ark., 1992) ve trachea boyunca seyreder. Larynx in kaslarında (m. cricothyroideus hariç) dağılır (Craigie, 1969). N. laryngeus recurrens sinister, arcus aortae nın önünden (Popesko ve ark., 1992; Bahadır ve ark., 1996; Dursun, 2000) sol n. vagus un ventral inden ayrılır (Mizeres, 1955; Jenkins, 1972; Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983). Lig. arteriosum un etrafından kıvrılır (Jenkins, 1972). Arcus aortae nın ön, yan ve alt tarafından geçer (Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000) ve göğüs boşluğundan çıkar. Burada trachea ya yaslanmış olarak bulunur. Sağ taraftaki n. laryngeus recurrens gibi a. carotis communis in ventrolateral inde larynx e uzanır (Dursun, 2000). Hem n. laryngeus recurrens sinister hem de n. laryngeus recurrens dexter in boyundaki seyirleri birbirine benzemektedir. Apertura thoracis cranialis ten geçerek sulcus jugularis içerisinde a. carotis communis in ventrolateral inde larynx e kadar uzanırlar (Jenkins, 1972; Getty 1975; Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983). Buraya kadar her iki n. laryngeus recurrens, rr. cardiaci, rr. tracheales ve rr. esophageus isimli dallar verir. Bunlar aynı isimli organlara gider ve sempatik sinir sisteminden gelen liflerle birlikte plexus lar oluştururlar (Tecirlioğlu, 1983). Her iki n. laryngeus recurrens, larynx e ulaştığında, m. cricothyroideus hariç larynx in bütün kaslarında (Bround ve ark., 1988) n. laryngeus caudalis adı altında dağılır (Getty, 1975; Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000).

19 1.3.1.2.1. Rami Cardiaci Rami cardiaci, n. laryngeus reccurrens ten ayrılır. Vv. pulmonales ile truncus pulmonalis in arasından geçer. Sol auricula üzerinde bulunan sulcus coronarius un caudal ine ulaşır. Bu bölgede plexus cardiacus un oluşumuna katılır. Sağ n. laryngeus recurrens ten bir ya da iki dal halinde ayrılır (Mizeres, 1955) Tavşanda her iki n. larygeus recurrens, plexus cardiacus un oluşumu için bir çok dal verir. Bu dallar arcus aortae ile truncus pulmonalis düzeyinde ayrılır (Craigie, 1969). 1.3.1.2.2. Rami Tracheales Rami tracheales, n. laryngeus recurrens ten ayrılır (Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000). Tavşanda n. laryngeus recurrens, seyri boyunca trachea ya ince dallar verir (Evans ve Murray, 1954; Getty, 1975). Bu dallar trachea nın mukozasında ve kaslarında dağılır (Murray, 1957). 1.3.1.2.3. Rami Esophagei N. laryngeus recurrens lerin seyri boyunca esophagus un (Evans ve Murray, 1954; Murray, 1957; Tecirlioğlu, 1983) kas ve mukozası için verdiği dallardır (Dursun, 2000). Nervus laryngeus recurrens in dallarını verdikten sonra n. laryngeus caudalis adı altında larynx e kadar gider. M. cricothyroideus hariç tüm larynx kaslarını

20 innerve eder (Jenkins, 1972; Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000). Ramus communicans cum n. laryngeo caudali aracılığı ile n. laryngeus cranialis in ramus internus una bağlanır. Bu bağlantı sayesinde, sensitif ve sempatik lifler alır. Ramus internus tan gelen lifler, plica vocalis in caudal indeki mukozada dağılır. Kedi ve aslanda n. laryngeus caudalis, m. cricothyroideus un inc. thyroidea caudalis in her iki yanında oluşturduğu aralıktan ramus laryngeus caudalis ile birlikte larynx in içerisine girer (Deniz, 1965). 1.3.1.3. Rami Bronchales Rami bronchales, radix pulmonis (Hoffman ve Kuntz, 1957; Bahadır ve ark., 1996; Dursun, 2000) veya bifurcatio tracheae düzeyinde n. vagus tan ayrılan dallardır. Bu siniler hilus pulmonis e gider (Doğuer ve Erençin, 1966). Kedide rami bronchales, radix pulmonis ile arcus aortae nın caudal inde n. vagus tan ayrılır. Akciğerlerin motor fonksiyonunu sağlar (Agostoni ve ark., 1957). Tavşanda rami bronchales, hilus pulmonis düzeyinde n. vagus dan ayrılır. Sayıları 1-3 arasında değişen ince dallardır (Evans ve Murray, 1954). Bu dallar akciğerlerde dağılır (Craigie, 1969). 1.3.1.3.1. Plexus Pulmonalis Rami bronchales ler ganglion cervicale caudale den gelen sempatik liflerle birleşerek plexus pulmonalis i oluştururlar (Doğuer ve Erençin, 1966; Dursun, 2000). Bu plexus tan çıkan dallar bronşlara ve organlara ait arterler ile birlikte akciğerlere girer. Bronş kaslarında dağılırlar (Dursun, 2000)

21 1.3.1.4. Rami Esophagei (Plexus Esophageus) Rami esophagei, truncus vagalis ventralis ve truncus vagalis dorsalis arasında uzanan dallar olup esophagus un çevresinde bir ağ oluşturur. Bu yapıya plexus esophageus adı verilir (Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983). Sağ ve sol n. vagus un dorsal dallarından ayrılan rami esophagei ler kendi aralarında birleşerek plexus esophageus dorsalis i, sağ ve sol ventral dallardan ayrılan rami esophagei isimli dallar ise benzer şekilde plexus esophageus ventralis i oluşturur (Doğuer ve Erençin, 1966; Dursun, 2000). 1955). Plexus esophageus un köpekte gözlenmediği bildirilmektedir (Mizeres, Fetal sıçan üzerinde yapılan bir çalışmada, rami esophagei nin n. vagus dexter ve sinister den ayrıldığı ve esophagus da dağıldığı belirtilmektedir. Ancak bu dalların plexus esophageus u oluşturmadığı bildirilmektedir (Quan Qi ve ark., 1997). Tavşanda ve sıçanda plexus esophageus un varolduğu ve truncus vagalis dorsalis ile truncus vagalis ventralis in bu plexus tan sonra oluştuğu gözlenmiştir (Evans ve Murray, 1954; Sato ve Koyano, 1986; Berthoud ve ark., 1991). 1.3.1.5. Truncus Vagalis Ventralis Plexus esophageus ventralis in oluşumundan sonra devam eden sinir şeridine truncus vagalis ventralis adı verilir. Esophagus un alt yüzünde olmasına rağmen hiatus esophageus ventral inde göğüs boşluğundan karın boşluğuna geçer (Nickel ve ark., 1975; Tecirlioğlu, 1983; Dursun, 2000). Midenin cardia bölgesinde sağ ve sol olmak üzere iki gruba ayrılır. Bu dallar porta hepatis e, corpus ventriculi ve curvatura ventriculi minor e dağılan dallar verir (Getty, 1975).

22 Truncus vagalis ventralis, truncus vagalis dorsalis e nazaran daha ince bir kök olup mide nin curvatura ventriculi minor una geçer. Curvatura ventriculi minor un cranial inde, plexus gastricus cranialis (parietalis) ve plexus hepaticus u şekillendirir (Doğuer ve Erençin, 1966). Köpekte truncus vagalis ventralis hiatus esophageus dan geçmeden önce şekillenir (Tecirlioğlu, 1983). Gelincikte truncus vagalis ventralis, plexus pulmonalis düzeyinde (bifurcatio tracheae nin etrafı) şekillenir ve caudal e doğru devam eder. Esophagus un sol yan yüzü üzerinde seyreder. Bu seyrinde esophagus a dallar verir. Hiatus esophageus u geçtikten sonra iki dala ayrılır (hepatik ve gastrik dal olarak) (Mackay ve Andrews, 1983). Sıçanda (Prechtl ve Powley, 1985; Prechtl ve Powley, 1990; Berthoud ve Neuhuber, 2000) ve farede (Fox ve ark., 2000) truncus vagalis ventralis esophagus un alt yüzünde seyreder. Esophagus un subdiafragmatik düzeyinde türe bağlı olarak 4 veya 5 dala ayrılır Tavşanda truncus vagalis ventralis, cavum abdominis e geçerken esophagus un ventral inde bulunur. Birkaç ince dalı esophagus a verir (Evans ve Murray, 1954). 1.3.1.6. Truncus Vagalis Dorsalis Truncus vagalis dorsalis, plexus esophageus dorsalis in oluşumundan sonra devam eden sinir şerididir. Esophagus un dorsal inde bulunur. Hiatus esophageus dan geçer ve midenin curvatura ventriculi minor una doğru seyreder (Nickel ve ark., 1975, Dursun, 2000).

23 Truncus vagalis dorsalis, n. vagus un liflerinin büyük çoğunluğunu içeren sinir şerididir. Cavum abdominis e girdikten sonra da truncus vagalis ventralis le birleşmesini sağlayan bir kaç dal verir. Midenin cardia sı düzeyinde dallara ayrılır (Tecirlioğlu, 1983). Sıçanlarda truncus vagalis dorsalis, curvatura ventriculi minor boyunca uzanır (Stegeman ve ark., 1982). Gelincikte truncus vagalis dorsalis, esophagus a dağılan bir çok ince dal verdikten sonra diaphragma nın caudal inde iki dala (gastrik ve celiac) ayrılarak sonlanır (Mackay ve Andrews, 1983). Fetal sıçan üzerinde yapılan bir çalışmada, truncus vagalis ventralis ve truncus vagalis dorsalis in şekillenmediği n. vagus dexter ve sinister in esophagus un sağ, üst veya yan tarafında bazen bir dal halinde bazen de iki dal yan yana olacak şekilde karın boşluğuna kadar devam ettiği belirtilmiştir (Quan Qi ve ark., 1997). 1.4. Truncus Vagalis Ventralis in Karın Boşluğunda Seyri ve Dalları Karın boşluğunda truncus vagalis ventralis ten rami gastrici parietales, ramus pyloricus, rami hepatici ve rami duodenales adlı dallar ayrılır. 1.4.1. Rami Gastrici Parietales Rami gastrici parietales, truncus vagalis ventralis ten ayrılır ve midenin cardia bölgesinde dallanır (Getty, 1975). Midenin ön yüzüne dağılır (Dursun, 2000).

24 Rami gastrici parietales, gelincikte truncus vagalis ventralis in caudal devamı şeklinde gözlenir. Midenin curvatura minor u boyunca seyreder. Lig. gastrohepatica nın iki katmanı arasından midenin curvatura minor unu paralel geçer ve a. gastrica sinistra yı ventral olarak çaprazlar. Antrum pyloricum un ventral inde incisura angularis bölgesinde 3-6 terminal dala ayrılır. Bu sinir truncus vagalis dorsalis in karşılığı olan aynı sinirle karşılaşır (Mackay ve Andrews, 1983). Sıçanda rami gastrici parietales, esophagus un caudal i üzerinde seyreden truncus vagalis ventralis ten ayrılır (Prechtl ve Powley, 1990). Bu ayrım subdiafragmatik bölgede olmaktadır (Berthoud ve ark., 1991). Truncus vagalis ventralis ten ayrılırken Y şeklinde dallanır ve a. gastrica sinistra yı takip eder. Midenin cardia sında caudal e doğru seyreder. Curvatura ventriculi minor un arkasına uzanarak pylorus un antrum bölgesine yayılır (Stegemann ve ark., 1982). 1.4.2. Ramus Pyloricus Ramus pyloricus gelincikte, truncus vagalis ventralis in hepatik ayrımından çıkar. Bu sinir a. hepatica yı izler. Midenin pylorus u ile antrum un cranial ve caudal i pancreas ve duodenum un ön kısımlarına dağılır (Mackay ve Andrews, 1983). 1.4.3. Rami Hepatici Rami hepatici, truncus vagalis ventralis ten ayrılır. Karaciğere dağılır. Omentum minus un içerisinde mideden karaciğere uzanır. Plexus hepaticus un yapısına katılırlar. Plexus hepaticus tan ayrılan lifler de safra kesesi (equidae hariç), pancreas ın dorsal kısmı, a. gastrica dextra ile birlikte pylorus ve duodenum un cranial bölümüne uzanır. Bunun yanında a. gastroduodenalis ve a. gastroepiploica dextra aracılığı ile de duodenum ve mideye giderler (Dursun, 2000).

25 Gelincikte rami hepatici, karaciğerin lobus caudatus da lig. gastrohepatica nın dorsal bölgesinden lig. venosum a doğru geçer. Bu bölgede dağılır. Porta hepatis e de bir dal verir (Mackay ve Andrews, 1983). Sıçanda rami hepatici, truncus vagalis ventralis ten ayrılır. 1 veya 5 dal halinde ayrıldığı görülmektedir. Truncus vagalis ventralis ten ayrıldıktan sonra omentum minus a doğru uzanır (Prechtl ve Powley, 1987). Sıçanda yapılan başka bir çalışmada ise sadece karaciğere dağılmadığı, a. hepatica ve a. gastroduodenalis boyunca duodenum a uzanan bir dal verdiği belirtilmiştir (Berthoud ve ark., 1991). 1.4.4. Rami Duodenales Sıçanda yapılan bir çalışmada rami duodenales in efferent ipliklerini truncus vagalis ventralis in rr. hepatici, rr. gastrici parietalis ve rr. celiaci adındaki dallarından aldığı gözlenmiştir. Bunlara ait afferent ipliklerin ise rr. hepatici ve rr. celiaci nin afferent neuron lar içermesine rağmen rr. gastrici parietalis te bulunmakta olduğu bildirilmiştir (Zhang ve ark., 2000). 1.5. Truncus Vagalis Dorsalis in Karın Boşluğundaki Seyri ve Dalları Truncus vagalis dorsalis karın boşluğunda rami gastrici viscerales, rami celiaci ve rami renales isimli dallara ayrılır. 1.5.1. Rami Gastrici Viscerales Rami gastrici viscerales, truncus vagalis dorsalis den ayrılır ve midenin arka yüzüne dağılır (Dursun, 2000).

26 Sıçanda rami gastrici viscerales, truncus vagalis dorsalis ten ayrılır. Rami celiaci nin orijininin yaklaşık 0.3 mm distal bölgesinde bulunmaktadır (Prechtl ve Powley, 1990). 1.5.2. Rami Celiaci Plexus celiacus un oluşumuna katılır (Dursun, 2000). Gelincikte, rami celiaci, a. ve v. gastrica sinistra nın altından geçer ve plexus celiacus a katılır (Mackay ve Andrews, 1983). Sıçanda rami celiaci, truncus vagalis dorsalis ten ayrılır. Bir ya da daha çok dalı bulunmaktadır. Truncus vagalis ventralis ten ayrılan rami celiacus accessorius isimli bir dal da plexus celiacus'un oluşumuna katılmaktadır (Prechtl ve Powley, 1987; Prechtl ve Powley, 1990). 1.5.3. Rami Renales Rami renales, plexus renalis in oluşumuna katılır (Dursun, 2000). Her iki n. vagus, pancreas ın innervasyonunu sağlar (Tiscornia ve ark., 1976). Tavşanların sinir sistemlerine yönelik birçok çalışma yapılmasına rağmen özellikle nervus vagus ve dallarını konu edinen yeterli bilimsel çalışmaya rastlanmamıştır. Yapılan bu çalışma ile bu açığın kapatılması amaçlanmış ayrıca bu konu üzerinde çalışma yapacak araştırmacılara bir kaynak olabileceği düşünülmüştür.

27 2. GEREÇ VE YÖNTEM Çalışmada materyal olarak 12 adet (6 dişi ve 6 erkek) ergin Yeni Zelanda tavşanı kullanıldı. Canlı ağırlıkları ortalama 2.5-3.5 kg arasında değişen bu hayvanlar, Serum çiftliği ve Başkent Üniversitesinde bulunan Deney Hayvanları Üretim ve Araştırma Merkezleri'nden temin edildi. Gerek üretim aşamasında, gerekse deneysel çalışmalar sonucunda bu merkezlerde kullanılamayacak durumdaki hayvanlar imha edilmeyerek böyle bir çalışma ile değerlendirildi. Materyallerden 8 i ölmüş olarak temin edildi. Diğer 4 materyal canlı elde edildiği için önce hayvanların ağırlık kontrolleri yapıldı. Daha sonra kg a 5 mg Xylazin HCL (Rompun) ile 35 mg Ketamin (Ketalar) kombinasyonu kullanılarak intramuskuler yol ile anesteziye alındı (Holmes, 1984). Latex uygulanarak, nervus vagus'un seyrinin daha iyi incelenmesi ile damarlarla olan komşuluklarının ayrıntılı bir şekilde görüleceği düşünüldüğü için canlı olan 4 materyalden ikisi anesteziye alındıktan sonra, karın boşluğu açılarak aorta abdominalis'i kesilip kanın boşaltılması sağlandı. Daha sonra pıhtılaşan kanın uzaklaştırılması için plastik bir sonda ile aorta abdominalis'ten cranial e doğru girilerek % 0.9 luk fizyolojik tuzlu su verildi (Young ve Fell, 1962). Vena cava caudalis kesilerek, aorta abdominalis'ten verilen fizyolojik tuzlu suyun çıkışı sağlandı. Vena'dan çıkan su berraklaşana kadar yıkama işlemine devam edildi. Damarlardan gelen sıvı berrak bir görünüm aldıktan sonra aorta abdominalis'e yerleştirilen sondadan latex uygulamasına geçildi. Diğer iki materyalde yukarıda belirtilen yıkama işlemleri kalbin apex i kesilerek yapıldı. Uygulama sonunda materyaller, latex'in damarlarda katılaşması için 12 saat süre ile +4 derecedeki su banyosunda bekletildi. Daha sonra tavşanlar diseksiyona kadar % 10 luk formaldehyde solusyonu içerisinde bekletildi. Ölmüş olarak elde edilen tavşanlar formaldehyde konuldu ve diseksiyon sırasına kadar bekletildi.

28 Elde edilen bulguların fotoğraflanması Olympus marka stereomikroskop fotoğraf makinasıyla yapıldı. Mikroskop altında incelenmiş bulguların ölçülmesinde digital kumpas (mitutoyo digimatic caliper, 150 mm) kullanıldı. Bu çalışmada sinirlerin isimlendirilmesinde Nomina Anatomica Veterinaria (1994) kullanıldı.

29 3. BULGULAR 3.1. Nervus Vagus un Baş-Boyundaki Seyri ve Dalları Nervus vagus sinister ve n. vagus dexter in medulla oblongata nın (Şekil 1/1, 2/1) ventrolateral inde beyinden çıktığı saptandı. Beyinden çıkışından sonra n. vagus un, önde IX. arkada XI. cranial sinirler ile ortak bir kılıf içerisinde (Şekil 1/2) bulunduğu ve cavum cranii de üçlü sinir paketi şeklinde ilerlediği gözlendi. 1 2 Şekil 1. Nervus vagus un IX ve XI kranial sinirler ile ortak bir kılıfla sarılması (Sol taraf) X 9 1. Medulla oblongata, 2. Nervus vagus, IX. ve XI. kranial sinirin ortak bir kılıfla sarılı hali Nervus vagus un üzerinde aynı zamanda ganglion proximale nervi vagi nin orijininden ortalama 2.03 mm kadar uzağında yer aldığı gözlendi..

30 3.1.1. Ganglion Proximale Nervi Vagi Ganglion proximale nervi vagi nin, for. jugulare içerisine yerleşmiş olduğu görüldü. Nervus vagus un caudal kenarında ve orijinininden ortalama 2.03 mm uzaklıkta olduğu saptandı. Öne ve yukarı doğru uzanan karnıbahar (Şekil 2/2) benzeri bir kabartı şeklinde olduğu tespit edildi. İncelenen materyallerin ikisinde hem sağ hem de sol ganglion proximale nervi vagi nin su damlasına benzer şekilde ve ortalama 1.77 mm uzunluğunda olduğu belirlendi. Materyallerden bir tanesinde hem sağ hem de sol tarafta bu ganglion un belirgin olmadığı saptandı. 1 4 2 3 7 6 5 Şekil 2. Nervus vagus un kılıfsız görünüşü (Sol taraf) X 9 1. Medulla oblongata, 2. Ganglion proximale nervi vagi, 3. Ramus meningeus, 4. Ramus auricularis, 5. N. vagus, 6. A. carotis interna, 7. N. accessorius. Ganglion proximale nervi vagi den dura mater ve dış kulak ile bağlantılı birer dalın çıktığı görüldü. Ayrıca bir iki ince dalın da n. accessorius a uzandığı tespit edildi.

31 3.1.1.1. Ramus Meningeus Ramus meningeus un, ganglion proximale nervi vagi den çıkarak (Şekil 2/3) öne doğru uzandığı ve medial e yönelerek dura mater üzerinde dağıldığı gözlendi. Uzunluğu ortalama 3 mm olarak ölçüldü. 3.1.1.2. Ramus Auricularis Ramus auricularis in, ganglion proximale nervi vagi nin rostroventral inden çıktığı (Şekil 2/4) görüldü. Önce a. carotis interna nın ventral kenarını çaprazlayarak dorsocaudal e doğru seyrettiği belirlendi. Sonra ventral e kıvrıldığı, n. accessorius a (Şekil 2/7) paralel bir şekilde devam edip kulak kepçesinin arkasına yöneldiği gözlendi. 3.1.2. Ramus Communicantes cum N. Glossopharyngeo Ramus communicantes cum n. glossopharyngeo nun, foramen jugulare den çıkışından hemen sonra n. vagus tan n. glossopharyngeus a uzandığı saptandı. İncelenen tüm piyeslerde oldukça belirgin olan bu dalın n. vagus un cranial kenarından çıktığı ve kısa bir seyir sonra n. glossopharyngeus la birleştiği gözlendi. Bu dalın n. vagus un iki ganglion u (ganglion proximale nervi vagi ve ganglion distale nervi vagi) arasındaki seyri sırasında ayrıldığı görüldü. N. vagus un cavum cranii yi terketmesinin ardından fossa jugularis te seyrine devam ettiği belirlendi. N. vagus un, ganglion proximale nervi vagi den hemen sonra IX. ve XI. sinirler ile v. jugularis interna ve a. carotis interna ile birlikte for. jugulare den geçerek kafatasını terkettiği görüldü. Seyrine proc. jugularis e komşu olarak, angulus