Tüm canlıların yaşamlarını sürdürebilmek için, iç ve dış ortamdaki değişiklikleri fark edip bunlara karşı tepki göstermesi, aynı zamanda iç ortamını da değişmeyecek şekilde tutmaları gerekmektedir. Ancak bunu sağlayabilmesi için öncelikle bu değişiklikleri algılaması gerekir. Duyum (algı), dış ortamda meydana gelen çeşitli fiziksel ve kimyasal değişikliklerin (enerji değişikliklerinin) canlının ya bütün yüzeyi ya da herhangi bir kısmı tarafından anlaşılması olayıdır.
Algı, iki başlıkta incelenebilir; özel duyular, genel-somatik (visseral) duyular. Canlıda duyuma neden olan etkene uyaran denir. Uyaran, sadece organizmanın dış ortamından gelmez, iç bünyesinden de gelebilir. İç uyaranlar, organların kontrolünü; Dış uyaranlar ise canlının dış çevresi ile olan ilişkilerinin düzenlenmesini sağlar.
Sinir sistemi bu görevini duysal reseptörler aracılığı ile yerine getirir. Reseptörler ya bir sinir lifinin sonlanma ucu ya da bu sinir lifi ile ilişkide olan bir hücre grubudur. Yani bu reseptörler ya serbest olarak ya da kapsüllü olarak sonlanır. Akson sonlanma uçlarına Reseptör adı verilir.
Somatik duyular, vücuttan gelen duysal bilgileri toplayan sinirsel mekanizmalardır. Bu duyular; görme, işitme, koku, tat ve denge ile ifade edilen özel duyulardan farklılık gösterir. Somatik duyular 3 fizyolojik tipe ayrılırlar: 1- Vücudun bazı dokularının mekanik olarak yer değiştirmesi ile uyarılan, dokunma ve pozisyon duyularını içeren mekanoreseptif somatik duyular, 2- Sıcak ve soğuğu algılayan termoreseptif duyular, 3- Dokularda hasar yapan herhangi bir faktör tarafından aktive edilen ağrı duyusu.
Duysal uyaranların sinir impulslarına çevrilmesi
Reseptör potansiyeli Bütün duyu reseptörleri hangi tip uyaranla uyarılırsa uyarılsın, ilk etki reseptörün membran potansiyelinin değişmesidir. Buna reseptör potansiyeli denir. Reseptör potansiyeli; -Reseptörün mekanik deformasyonunun membranı gererek iyon kanallarını açmasıyla, -Kimyasal bir maddenin membrana uygulanması sonucu iyon kanallarını açmasıyla, -Membranın sıcaklığının değişmesi sonucu membran geçirgenliğinin değişmesiyle,
-Reseptöre düşen ışık gibi elektromanyetik radyasyonların etkisiyle, doğrudan ya da dolaylı olarak membran karakteristiklerinin değişmesi suretiyle membran kanallarından iyon akışı sağlanır.
Reseptör potansiyeli reseptörün bağlı bulunduğu sinir lifinde aksiyon potansiyeli yaratacak eşik değerin üstüne çıktığı zaman aksiyon potansiyeli gelişir. Potansiyel eşik değerin üstünde daha fazla yükseldikçe aksiyon potansiyelinin frekansı artar. Böylece reseptör potansiyeli duysal sinir lifini uyarır.
Reseptör potansiyelinin, sinir aksiyon potansiyeli yaratmasında 10 mv luk değişim yeterlidir ve sinir hücrelerinin aksonlarında Ranvier boğumlarının olması da çok önemlidir. Çocukluğun ilk dönemlerinde Ranvier boğumları oluşmadığı için bazı algılamalar gerçekleştirilemez. Örneğin, ayağının altı gıdıklanan küçük çocuklar gıdıklanmazlar.
Paccini cisimciklerinde reseptör potansiyeli (reseptör fonksiyonunu açıklayan bir örnek)
Paccini reseptörleri büyük oldukları için kolayca incelenebilen kapsüllü, basınca duyarlı bir reseptördür. Ortasında bir sinir lifi vardır. Etrafında bağ dokusundan yapılı konsantrik dizilmiş lameller dizisi bulunur, lameller arasında ekstraselüler sıvı (ECF) vardır.
Kapsülün içerisindeki merkezi lifin uç kısmı miyelinsizdir, ancak lif periferik duyu sinirine ulaşmak üzere cisimden ayrılmadan hemen önce miyelinlenir. Viskoelastik yapıda olan cisimciğe uygulanan bir basınç ile iyon kanalları açılır ve Na iyonları lifin içine difüze olur. Bu olay lifin içinde pozitifliğe neden olur ve ranvier boğumu ile deforme olan alan arasında lokal devre meydana gelir. (+) ve (-) kutuplar arasındaki lokal devre reseptör potansiyelidir. Aksiyon potansiyeli değildir.
Paccini cisimciğinde reseptör potansiyeli ile duysal sinirin uyarılması
Bu reseptör potansiyelinde YA HEP YA HİÇ KURALI YOKTUR. Voltajı uyarının şiddetine bağlı olarak 0-100 mv arasında değişir. Reseptör potansiyeli, sumasyona uğrayabilir (birikim). Aksiyon potansiyeli gibi iletilmez ve lokal olarak iletilir. Sinir lifinde ilerlemez. Reseptör potansiyeli (jeneratör potansiyeli) doğurgandır. Ancak belirli bir seviyeye ulaşınca aksiyon potansiyelini oluşturabilir.
UYARAN ŞİDDETİ İLE RESEPTÖR POTANSİYELİ ARASINDAKİ İLİŞKİ Tüm reseptörler uyarıldıktan sonra sinyalin şiddetine bağlı olarak oluşan aksiyon potansiyelleri sinir sistemine ulaşır. Yani Eşik değeri aşmış olması şartı ile zayıfta olsa, kuvvetlide olsa uyaran aksiyon potansiyeli şeklinde iletilir. Reseptör potansiyeli yani uyarı şiddeti arttıkça, oluşan aksiyon potansiyelinin frekansı (sayısı) artmaktadır. Kısaca sinyalin şiddeti, gelen impulsun frekansı ile anlaşılır. Eğer impulslar sık aralıklarla geliyorsa bu kuvvetli bir uyarandır.
Yukarıdaki şekilde uyarının şiddetinin artışı reseptör potansiyelini artırmaktadır. Ancak bu artış başlangıçta hızlı olmakta ama yüksek uyaran şiddetinde hız gittikçe azalmaktadır. Bunun nedeni yoğun stimülasyonun aksiyon potansiyellerinin sayısının artmasında gittikçe daha az etkin olmasıdır. Bu hemen hemen bütün duysal reseptörler için kullanılan önemli bir prensiptir.
Bu prensip reseptörün zayıf duysal deneyime karşı daha duyarlı olmasını fakat yine de duysal deneyim aşırı olana kadar maksimum ateşleme hızına ulaşmamasını sağlar. Bu da reseptörün çok zayıftan çok şiddetliye kadar geniş bir cevap aralığının olmasını sağlar.
RESEPTÖRLERİN ADAPTASYONU
Bütün reseptörler, sabit şiddetteki bir uyaranla sürekli olarak uyarılırlarsa, başlangıçta o reseptör uyarana hızlı ve yüksek cevaplar verir. Daha sonra giderek verdiği cevapların şiddeti azalır. Buna RESEPTÖRLERİN ADAPTASYONU diyoruz.
Her reseptör aynı hızda adapte olamaz. Bu nedenle, adaptasyon hızına göre reseptörler 2 gruba ayrılırlar. Hızlı adaptasyon gösteren reseptörlere FAZİK RESEPTÖRLER (hız reseptörler=hareket reseptörleri) denir. Bunlar hızlı değişiklik gösteren reseptörlerdir. Mekanoreseptörlerin bir kısmı bu tiptendir. Böyle reseptörler sadece uyaran şiddeti değiştiğinde uyarılırlar bu yüzden sürekli sinyal yayamazlar.
Yavaş adapte olan reseptörler ise MSS ne sürekli sinyal ilettikleri için (başlangıçta hızlı, sonraları azalsa bile) TONİK RESEPTÖRLER adı verilir. Fotoreseptörler, kemoreseptörler ve termoreseptörlerin genellikle yavaş adapte olduğu bilinmektedir. Uyaran bulunduğu sürece impulsları beyne göndermeye devam eder. Uyarıyı saatlerce iletebilirler.
Tonik reseptörlerin sinyali kesilmez, uyaranın durumunu sürekli olarak bildirirler. Böylece beyin vücudun durumu ve çevresiyle olan ilişkisinden sürekli olarak haberdar olur. Örneğin, kas iğcikleri ve golgi tendon apareyleri MSS ne her an için kasların kontraksiyon durumunu ve tendonlar üzerindeki yükü bildirirler.
Fazik yani hız reseptörlerinin önceden sezme yetenekleri vardır. Bu nedenle bir sonraki hareketin ne olacağını tahmin ederek sinir sistemine bildirirler. Koşarken, eklem reseptörleri sayesinde ikinci adımın nereye ulaşacağı tahmin edilebiliyor, böylece koşma rahatlıkla gerçekleşip denge sağlanmış oluyor (cerebellumla birlikte. Denge ve önceden sezme fonksiyonu).
Adaptasyon, reseptör tipine göre değişir. Bazıları milisaniyeler içinde (paccini), bazıları daha geç, bazılarıda hiç adaptasyon göstermezler. Dokunma reseptörleri özellikle paccini cisimcikleri çok çabuk adapte olurken, ağrı reseptörleri, baroreseptörler ve kemoreseptörler hemen hiç adaptasyon göstermezler.
Aslında baroreseptörler basınç sabit olursa 1-2 gün içinde adapte olurlar, ancak kan basıncındaki günlük değişimler buna imkan tanımaz (açlık,tokluk,hareket vb..durumlarda basınç değiştiği için) Yani ancak basınç 1-2 gün sabit ise adapte olurlar.
Kaslardaki sinir liflerinin %40 kadarı duysal fonksiyonla ilgilidir ve reseptör görevi görürler. Kaslarımızın duysal reseptörleri kas iğcikleri ve golgi tendon organlarıdır. 3 tip reseptör organ vardır: 1) Kas İğcikleri: Fibriller veya tendonlara yapışık haldedirler. Görevleri; a) Aktif veya pasif şekilde kasta oluşan gerilim değişimlerini santral sinir sistemine iletmek. b) Özel reflekslerin ortaya çıkmasına yardımcı olmaktır. 2) Golgi Tendon Organı: Kastaki aşırı gerilmeleri önleyicidir. 3) Serbest Sinir Uçları: Kasın derin palpasyonu ve tendonun sıkılması sırasındaki ağrının oluşmasında rol oynayan ve kan damarlarıyla birlikte bulunan sinir uçlarından ibarettir.
İskelet Kası Refleks Duyu Reseptörleri: Proprioseptörler Kas İğcikleri Kaslarda intrafuzal lifler (Kasın Boyu) Kas Boyundaki Değişim Hızı Gerilmeyi algılarlar Golgi tendon organı Tendonlara yakın konumdadır (Tendondaki gerim) Kasa uygulanan kuvveti algılar (Gerimdeki değişim hızı) Eklem reseptörleri Basıncı hissederler Pozisyon algısı Bu iki sistem kasın otokontrolüne hizmet eder. Aynı zamanda aldıkları bilgiyi: spinal kord, serebellum ve serebral kortekse iletirler.
Kas iğcikleri ve Golgi tendon organları (GTO), kasların ve tendonların primer afferent reseptörleridir. GTO, kas içindeki gerginliği tespit eder ve bir kasın hem kontraksiyonuna hem de gerilmesine yanıt verir. GTO afferentinin uyarılması ile kas gevşemesi sağlanır.
Diğer taraftan kas iğciği, kasın gerilmesine yanıt verir. Afferentinin uyarılması kasta kontraksiyona sebep olur. Bu yapıların uyarılması aynı zamanda zıt yöndeki kaslarda ve sinerjistlerde fasilitasyona sebep olarak hedeflenen hareketin başarılmasına yardımcı olurlar.
KAS İĞCİKLERİ Kas iğcikleri, hemen hemen bütün iskelet kaslarımızın orta kısımlarına yerleşmiş, 3-10 mm uzunluğunda mekik (iğ) şeklindeki yapılardır. Her iğcik, uçlarında sivrileşen ve kendilerini saran extrafüzal liflerinin glikokaliksine tutunan 3-12 tane kadar küçük intrafüzal kas lifinden yapılmıştır. Kas iğciklerinin sayıları, antigravite (vücudu yerçekimine karşı dik tutan kaslar) kaslarında daha fazladır. Kas liflerine extrafüzal lifler, Kas İğciğindeki liflere de intrafüzal lifler denir.
İntrafüzal liflerde de Aktin ve Miyozin ler vardır. Ama bunlar sadece kasın sivri olan uç kısımlarında bulundukları için sadece uç yani sivri kısımları kasılabilmektedir. Orta kısım ise hemen hiç kasıcı filamentler (aktin ve miyozin) içermez. Bu yüzden bu bölgelerde kasılma olmaz. Ancak bu orta bölge RESEPTÖR GÖREVİ yapar.
Kas iğciğinin yapısı ve motor fonksiyonu
2 tip intrafüzal lif vardır: 1- Çekirdek Torbası lifler (ÇTL): Daha kalın ve ortası şişman olan liflerdir. Çok sayıda nükleus ortada toplanmıştır. 2- Çekirdek zinciri lifler (ÇZL): Daha ince ve düz olan liflerdir.
Kas iğciklerinin duysal innervasyonu
Kas İğciğinin İnnervasyonu: Alfa-Koaktivasyonu Alfa (α) motor nöronlar Ekstrafuzal liflere Gama (γ) motor nöronlar İntrafuzal liflere Beta (β) motor nöronlar Her iki tip -?
Her iğcikte 1-3 tane ÇTL, 3-9 tane de ÇZL bulunur. Bu lifler hem MOTOR, hem de DUYSAL informasyonlar alır. Motor sinyalleri, medulla spinalisin ön boynuzundaki gama motor nöronların aksonları ile gelir. Bunlar intrafüzal liflerin UÇLARINDA sonlanır. Duysal sinyalleri, reseptör görevi yapan orta kısımdan alınır. Bu duysal innervasyonda 2 şekilde olur.
a- Primer sonlanma: Grup l a lifleri ile sinyal alınır. Bunlar myelinli oldukları için sinyalleri hızlı iletirler. Grup I a lifleri hem ÇTL hem de ÇZL ni innerve eder. Primer sonlanmaya ANNÜLOSPİRAL SONLANMA da denir. b- Sekonder sonlanma: Grup II lifleri ile sinyal alınır. ÇZL ni innerve eder.
Kas lifi gerildiğinde, çekirdek kese ve çekirdek zincir liflerindeki primer duysal sonlanmalar uyarılır. Fakat her life ait impuls yanıt kalıpları birbirinden farklıdır. Çekirdek kese alanında sonlanan primer duysal afferentler dinamik yanıt karakterine sahiptir. Bunlar kas boy değişiminde çok hızlı, sabit gerimdeki boyda ise daha yavaş deşarj oluştururlar.
Çekirdek zincir liflerindeki primer duysal sonlanmaların sinirleri statik yanıt verirler. Örneğin, bunlar kasın tüm gerimi süresince artmış bir hızda deşarj yaparlar. Primer duysal sonlanmalar hem kas boyundaki, hem de kas gerimindeki değişimlere yanıt verirler.
Kas iğciklerinin fonksiyonunu gerilme reflexi üzerinde açıklarsak; Patella reflexinde olduğu gibi patella tendonuna vurduğumuzda kas liflerinin ve kas iğciğinin boyu uzar. Böylece iğciğin orta kısmı (reseptör bölgesi) gerilir. Reseptör uyarılarak, kalkan sinyaller M. spinalisin arka köklerine gelir.
Arka boynuza gelen sinyal ARA nörona taşınmıyor. Doğrudan doğruya ön boynuzdaki MOTOR nöronlara taşınarak iskelet kasının kasılmasını sağlıyor. Bu mümkün olan en kısa gecikme ile gerçekleştiriliyor. Bu şekilde refleks arkında tek bir sinapsın olduğu reflekslere monosinaptik refleks denir. Aynı zamanda miyotatik, fazik reflex olarak ta bilinir.
Görüldüğü gibi kas iğcikleri kas kontraksiyonunun kontrolünde görev alırlar. Yani kas kontraksiyonlarının düzgün olmasını sağlarlar. Beyinden medulla spinalise istemli bir hareket ile ilgili sinyaller geldiği zaman bu sinyaller sadece α-motor nöronlara aktarılmakla kalmaz, aynı zamanda γ-motor nöronlara da aktarılır. γ- motor nöronlar ise aksonlarını kas iğciklerinin uçlarına gönderirler.
Gama lifleri de 2 tiptir: 1- Dinamik γ lifleri: Çekirdek torba liflerini innerve ederler. 2- Statik γ lifleri: çekirdek zincir liflerini innerve ederler. Kas iğcikleri ile ilgili 2 tip reflex vardır: - Statik gerilme reflexi - Dinamik gerilme reflexi
Kas iğciklerinin duysal innervasyonu
Bir kas iğciğinin boyu ani olarak hızlı bir şekilde uzatılırsa Grup I a lar şiddetli sinyaller verir ve hem ÇTL hemde ÇZL ni innerve ederler. Daha sonra sinyalin şiddeti giderek azalır. Bu sinyal kasın boyu ani olarak değiştiğinde ortaya çıkar. İşte bu DİNAMİK CEVAP tır.
Kasın boyu uzatılmış durumda bir süre tutulursa dinamik cevap zayıflar ve ortadan kalkar. Bu defa grup II liflerinden (sadece ÇZL yi innerve ederler) sinyaller çıkmaya başlar. Kas boyu bu şekilde uzatılmış olarak kaldığı sürece bunlar deşarjlarına devam ederler. Bu reflex, kasın boyunun ne kadar değiştiği ile ilgili bilgileri bildirir. Ama dinamik reflex kas boyundaki değişimin hızını bildirir.
MSS nin bu 2 bilgiye de ihtiyacı vardır. Yani beyin, istemli hareket için emir göndereceği kasın ne kadar kasıldığını, boyunu ne kadar olduğunu bilmek zorundadır. Aksi takdirde hareketler amaca uygun olmazdı. Kısaca Kas iğciklerinin İSTEMLİ MOTOR faaliyetlerde önemi büyüktür.
Kas iğcikleri; Hareketlerin SIÇRAYICI olmasını sağlar, böylece kasların DÜZGÜN kasılmalarını sağlar. Kas iğciklerinin servo-yardımcı fonksiyonu vardır. Bu fonksiyonda çıkış sinyalleri giriş sinyalleri ile değil, bir başka devre ile kontrol edilmektedir.
Örneğin; bir araba direksiyonu çevrilirken tekerlek bir dirençle karşılaştığında ve dönmekte zorlandığında servo-yardımcı sistem devreye girer yani ek bir kuvvet uygulayarak sürücüye yardım eder ve direksiyonun kolay dönmesini sağlar.
Bir şahıs çok ağır bir yükü kaldırmak istiyorsa, Beyin kortexi motor alanından bu istemli hareketle ilgili kaslara gidecek sinyaller, hem alfa hem de gama motor nöronlara iletilir. Ancak burda intrafüzal kaslar ekstrafüzal kaslardan daha fazla kasılırlar. Bu kas iğciklerinin reseptör fonksiyonunu artırır. Kas iğciklerinin uçları kasıldıkça reseptör kısmın duyarlılığı artar.
Burdan duysal sinyaller sadece medulla spinalise ulaştırılmaz, aynı zamanda sinyaller beyne ulaştırılarak beyin korteksinden daha fazla sinyalin alfa motor nöronlara ulaştırılması sağlanır. Böylece kasılmanın şiddeti artırılır.
İşte bu SERVO-YARDIMCI sistemdir. Beyinden alfa motor nöronlara sinyal iletilirken aynı sinyaller gama motor nöronlara da iletilir Bu α ve β motor nöronlar eş zamanlı olarak uyarılırlar. Böylece kas iğcikleri de extrafüzal liflerle beraber kasılırlar. Bu Kas iğciklerinin servo-yardımcı fonksiyonlarını yerine getirmelerini sağlar.
Eğer kas iğciği ekstrafüzal liflerle beraber kasılmazsa ne olur? Bunun 2 sakıncası vardır: 1- Servo-yardımcı fonksiyonları ortadan kalkar 2- Eğer ekstrafüzal lifler kasılırken intrafüzal lifler kasılmaz ya da az kasılırsa; o zaman intrafüzal lifler ekstrafüzal liflerinde kasılmalarına engel olacak ve aralarında bir direnç oluşacaktır.
Medulla spinalisteki Gama motor nöronları kontrol eden beyin alanları; M.sp. Motor kortexten sinyaller alır. Medulla oblangata (bulbus) dan direk olarak kolaylaştırıcı sinyaller alır. Dolaylı olarakta Cerebellum, bazal ganglionlar ve cerebral kortexten sinyallerini alır.
Bu sinyaller ; Hem kas tonusunun düzenlenmesini Hem de vücut pozisyonunun stabil hale getirilmesini, dondurulmasını sağlarlar.
GOLGİ TENDON ORGANI İskelet kaslarının tendonlarında bulunurlar. Kapsüllü yapılardır. Duysal innervasyonları Grup I b lifleriyle olmaktadır. Kasın gerimi ve gerimindeki değişmenin hızı hakkında sinir sistemine bilgi taşırlar. İletiyi hızlı iletirler. Uyarıldıklarında kasın çalışmasını inhibe ederek aşırı kas kasılmasını önlerler.
Grup I b lifleri, sinyallerini M.sp. in arka boynuzlarına götürürler. Ancak ilettikleri ara nöron İNHİBİTÖR ara nörondur. Bu inhibitör ara nöronda sinyalini alfa-motor nörona iletir. Bundan anlaşılıyor ki; Golgi tendon organı refleksi İNHİBİTÖR REFLEKS tir.
Eğer bir iskelet kası çok aşırı kasılmışsa, bu organdan M.sp. e çok şiddetli uyarılar gider ve inhibitör ara nöronlar vasıtasıyla α-motor nöron inhibe edilir; ve kasın kasılması azaltılır veya durdurulur.
Golgi tendon organının 2 önemi vardır; -- Kas lifini yırtılmaktan korur. -- İskelet kasında bulunan kas liflerinin derecelerini eşitler. Yani zayıf ve kuvvetli kasılan lifler arasında eşitlik sağlar. Kuvvetli kasılanları inhibe ederek diğerlerinin seviyesine getirir ve kasa binen yükü eşit olarak dağıtarak homojeniteyi sağlar.
Golgi tendon refleksi golgi tendon organı kas gerimine yardım eder
Golgi tendon organı ve Golgi tendon refleksi (Ib inhibisyonu).
KASTAKİ DUYU CİSİMLERİ Eksite edici post sinaptik potansiyellerin (EPSP) sumasyonu ile aksiyon potansiyeli elde edilir. Sumasyon 2 türlü olur: 1-Zamansal (temporal-successivefrekans):sarsı süresinin üzerindeki frekansta uyarıyla tetani olması 2-Uzaysal (simultan-spatial-multiple):sarsı süresinin altında olan uyarılarla birçok lifin aynı anda depolarizasyonudur.(güce ait özelliktir) Şiddet artarsa (frekans değil) büyük kas lifleri kasılır.
Bu alana lifin reseptif alanı adı verilir. Alanın merkezinde uçların sayısı büyük olduğu halde, çevreye doğru azalır. 46-7 deki şekilde aynı zamanda, sinir lifleri dallarının öteki ağrı liflerinin dallarıyla üst üste gelişi de görülmektedir. Böylece iğne batışı genellikle birçok ağrı liflerini eşzamanlı olarak uyarır. İğne belirli bir ağrı lifinin reseptif alanının ortasına battığı zaman bu lifin uyarılma derecesi, iğne reseptif alanının periferine battığında olduğundan daha büyüktür.
Şekil 46-7 nin alt bölümde deri alanından gelen sinir demetinde enine kesitin üç farklı görüntüsünde solda zayıf bir uyaranla yalnız ortadaki tek sinir lifinin kuvvetle uyarıldığı (içi dolu yuvarlak), komşu liflerin ise zayıf olarak uyarıldığı (yarı dolu yuvarlaklar) belirtilmiştir. Öteki iki enine kesitte, sırasıyla orta şiddette ve şiddetli uyaranlarla gittikçe daha çok sayıda lifin uyarıldığı görülmektedir. Böylece sinyaller güçlendikçe daha çok life yayılırlar. Bu spasyal sumasyon olayıdır.
TEMPORAL SUMASYON. Sinyalin gittikçe artan şiddetini iletmek için ikinci yol da, her bir lifteki sinir impulsları frekansını yükseltmektir, buna temporal sumasyon denir. Şekil 48-8 bunu göstermektedir. Şeklin üst bölümünde şiddeti değişen bir sinyal, alt bölümünde de sinir lifiyle iletilen impulslar görülmektedir.