1. Ulusal Malakoloji Kongresi 1-3 Eylül 4 İzmir TÜRKİYE Bilal ÖZTÜRK & Alp SALMAN, eds). Türk Sucul Yaşam Dergisi, 2(2): 55- (4) 1 st National Malacology Congress 1-3 September 4, Izmir TURKEY (Bilal ÖZTÜRK & Alp SALMAN, eds). Turkish Journal of Aquatic Life, 2(2): 55- (4) BİR AKDENİZ ENDEMİĞİ OLAN Eledone moschata (Lamarck, 1798) nın (OCTOPODA:CEPHALOPODA) DOĞU AKDENİZ DEKİ ÜREME ÖZELLİKLERİ Bahadır ÖNSOY, Alp SALMAN Celal Bayar Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü. Muradiye-Manisa e-posta: botheronsoy@yahoo.com Ege Üniversitesi, Su Ürünleri Fakültesi, Temel Bilimler. 3 Bornova-İzmir ÖZET Bu çalışmada, bir Akdeniz endemiği olan Eledone moschata nın Doğu Akdeniz deki üreme özellikleri incelenmiştir. Olgunluk safhalarına göre dişilerde en ileri safha III, erkeklerde ise V olarak saptanmıştır. İncelenen 28 adet dişi bireyin potansiyel fekonditesi 278 ile 928 adet (ort. 684 adet) ve yumurta çapları,1 ile 9,8 mm arasındadır. 48 adet erkek bireyde yapılan incelemelerde ise nidham keselerinde, boyları 9,6 ile 18,1 mm arasında değişen 14 2 adet (ort. 81 adet) spermatofor bulunmaktadır. E. moschata nın ovaryumlarında bulunan yumurtalar göz önüne alındığında ovülasyon şeklinin grup senkronik olabileceği düşünülmektedir. GSI değerlerine göre ise bu türün güz ayları ve sonlarında üredikleri düşünülmektedir. Anahtar Kelimeler: Üreme biyolojisi, Fekondite, Eledone moschata, Ege Denizi. ABSTRACT: Reproduction Patterns Of The Mediterranean Endemic, Eledone moschata (Lamarck, 1798) (Octopoda: Cephalopoda) In The Eastern Mediterranean. An octopus Eledone moschata is an endemic species in the Mediterranean. Its reproductive features was investigated by using potential fecundity, gonadosomatic index values and ovulation pattern. Also, spermatophor and egg numbers were counted and their lengths were measured. According to maturity stages, further stage in females was III, and that of males was V. There was no mature females because they leave the hunting areas in which they grew when they become mature. Potential fecundity of the total of 28 females was between 278 and 928 (mean 684) and the egg diameters were between,1 and 9,8 mm. 48 males investigated have 14 2 (mean 81) spermatophores in their needham sac and the length of the spermatophores was between 9,6 and 18,1 mm. E. moschata is growing faster in the Eastern Mediterranean than in the Western. Oocytes in the ovary shows that E. moschata has group synchronus ovulation pattern. According to GSI values, this species reproduces in the middle and the late autumn. Key Words::Reproductive biology, Fecundity, Eledone moschata, Aeqean Sea. GİRİŞ Akdeniz de endemik bir tür olan Eledone moschata (Lamarck, 1798), kumlu çamurlu biotoplarda, genellikle 15- m arasındaki derinliklerde bulunur (Mangold-Wirz, 1963). Orta boylu ahtapotlardır. Dişiler ve erkekler aynı boylarda olgunlaşırlar. Güney ve Doğu Akdeniz ile Adriyatik te ekonomik değere sahiptirler (Mangold-Wirz, 1963; Salman ve Katağan, 1999; Salman et al., ). Genellikle kayalık alanlarda bulunmamalarına karşın üreme amacıyla dişilerin kayalık biotopları tercih ettikleri düşünülmektedir. Büyük dişiler, daha büyük ve fazla sayıda yumurta üretirler. 55
Yumurtalar, ovidukt bezleri tarafından yapışkan ve koruyucu bir kılıfla kaplanırlar. Yumurtalarını Pinna kabuklarına ve uygun sert substratlara, 3- adetlik salkımlar halinde bırakırlar. Yumurtalar, kısa saplı koriyon kılıflarda ve yumurtlandıklarında 12-16 mm uzunluğa, 4-5 mm genişliğe sahiptirler (Mangold, 1983). Bir dişi, büyüklüğüne bağlı olarak ile arasında yumurta bırakır. Yumurtadan çıkan bireyler -12 mm manto boyunda olup, bentikte gelişimlerini sürdürürler. Populasyonda iki ayrı üreme periyoduna rastlanır. Bunlardan erken üreyenler 9-11(12) aylıkken Ocak-Şubat aylarında; geç üreyenler ise 16-18 aylıkken Nisan-Mayıs aylarında yumurta bırakırlar (Mangold, 1983). Laboratuvar koşullarında ise E.moschata bireyleri yumurtadan çıktıktan 9-11 ay sonra cinsel olgunluğa erişmektedir (Boletzky, 1975) E. moschata nın sistematiği ilgili bilgiler bulunmasına karşılık üreme biyolojisi ile ilgili bilgiler kısıtlıdır. Bu çalışmada, Kuzey-doğu Akdeniz, Ege ve Marmara da dağılım gösteren bireylerin üreme biyolojileri incelenmiş; sonuçlar, Batı ve Güney Akdeniz de yapılan çalışmaların sonuçlarıyla karşılaştırılmıştır. MATERYAL ve METOT Çalışmada kullanılan örnekler 1991-3 yılları arasında yapılan çeşitli araştırmalarda dip trolü ile yakalanmıştır. Toplam 76 adet bireyin 28 adedi dişi ve 48 adedi erkektir. %4 lük formalin solüsyonunda fikse edilmiş olan örneklerin öncelikli olarak total ağırlıkları (TW;,1 g hassasiyette) ve dorsal manto uzunlukları (ML;,1 cm hassasiyette) ölçülmüştür. Disekte edilen hayvanların gonadları; erkeklerde ayrıca needham kesesi ve dişilerde ovidukt bezleri,1 g hassasiyette tartılmıştır. Gonadtan çıkartılan yumurtaların uzun çapları mikrometrik binokülerde,1 mm hassasiyette ölçülmüş ve sayıları kaydedilmiştir. Dişi ve erkeklerin olgunluk safhaları Arkhipkhin (1992) e göre belirlenmiştir. Erkeklerin needham kesesi açılarak spermatoforlar sayılmış ve erkek bireylerin spermatofor boyları ölçülmüştür. Elde edilen verilerle, her iki cinsiyet için gonadosomatik indeks (GSI = (GW/TW) x ) hesaplanmıştır. BULGULAR Fekondite İncelenen dişi bireylerde toplam potansiyel fekondite (PF) 278 ile 928 (Ort.: 684) arasında olup, yumurtaların çapları.1-9.8 mm arasında ölçülmüştür. Araştırmada kullanılan 28 adet dişi bireyin hiçbirisinin cinsel olgunluğa (IV. Safha) erişmediği tespit edilmiştir (Çizelge 1). Erkek bireylerin nidham kesesinden çıkartılan spermatoforların boyları 9.6 18.1 mm arasındadır. I ile V. Safha arasında olan erkeklerde bulunan toplam spermatofor sayısı ise 14-2 adet arasındadır (Ort.: 81 adet). Gonad Olgunlaşması Arkhipkin (1992) e göre. safha olarak tanımlanan jüvenil safhaya ait bireylere rastlanılmamıştır. I. Safhadaki dişilerde gonad ince bir filament şeklindedir ve yumurtalar protoplazmik gelişimdedir. Bu safhadaki dişilerin manto boyları 29 ile 49 mm arasındadır. II. Safhada bulunan dişilerde ovidukt bezi ayırt edilebilirken yumurtalar basit foliküller şeklindedir. II. Safhadaki dişilerin manto boy aralığı 37 84 mm dir. Manto boyları 61 ile 91 mm arasında değişen dişilerin dahil olduğu III. Safhada gonad, büyük, opak ve granüler görünümlüdür. Yumurtalar büyük (Large oocytes), protoplazmik gelişim fazındadır. Aksesuar bezleri tamamen gelişmiştir. IV. Safhadaki dişilerde olgun yumurtalar gözlenir. Bu çalışmada IV safha ve üzerindeki safhalara ait dişilere rastlanmamıştır. Bir dişinin ovaryumunda farklı boyutlarda yumurtalara rastlanmıştır. E. moschata dişilerinin ovaryumlarında en az 2 farklı boy grubunda yumurta bulunmaktadır (Şekil 1). 56
ML 37 mm II. Safha N= 788,5 2,5 4,5 6,5 8,5,5 12,5 Freans (%) ML 61 mm III. Safha N= 278,5 2,5 4,5 6,5 8,5,5 12,5 ML 37 mm II. Safha N= 631,5 2,5 4,5 6,5 8,5,5 12,5 ML 64 mm III. Safha N= 5,5 2,5 4,5 6,5 8,5,5 12,5 ML mm II. Safha N= 221,5 2,5 4,5 6,5 8,5,5 12,5 frekans (%)t ML 72 mm III. Safha N= 572,5 2,5 4,5 6,5 8,5,5 12,5 ML 84 mm II. Safha N= 7,5 2,5 4,5 6,5 8,5,5 12,5 ML 75 mm III. Safha N= 9,5 2,5 4,5 6,5 8,5,5 12,5 Şekil 1. Gonad safhaları ve boy değerlerine göre yumurta çaplarının dağılımı. 57
İncelenen bu verilere göre gonad olgunlaşma safhalarına baktığımızda, dişi bireylerde olgun yumurta tespit edilemediğinden sadece III safhaya kadar olan bireylere rastlanmıştır. Erkek bireylerde ilk olgunlaşma safhası ise mm ML boyunda gözlenmektedir (Çizelge 1). Çizelge 1. E.moschata da erkek ve dişi bireylerde gonad safhalarının manto boyuna göre dağılımı DİŞİ ERKEK ML (mm) N I II III IV V N I II III IV V 26-1 31-35 1 1 36-3 33 67 1 41-45 4 46-2 8 12,5 75 12,5 51-55 2 56-2 4 75 25 61-65 3 33 67 6 17 33 66-1 3 33 67 71-75 5 7 29 14 43 14 76-1 81-85 2 2 86-1 1 91-95 1 1 96-1 Toplam 26 48 İncelenen erkek bireylerde. safhaya ait jüvenillere rastlanamamıştır. I. Safhaya dahil olanları 34-47 mm manto boyundadırlar. Bu safhadaki erkeklerin aksesuar bezleri belirgindir ve gonad gelişim içindedir. II. Safhadaki erkeklerin spermatoforik organ kompleksi ayırt edilebilir ve ileri gonad gelişimi gözlenir. Bu safhanın sonlarında ilk spermatazoa testislerde görülür. Bu safhadaki erkek bireylerin manto boy aralığı 41 ile 74 mm arasındadır. Spermatozoaların testis ampullasında kümelendiği ve spermatoforik bezlerin tamamen nihai şeklini aldığı III. Safhadaki 3 adet erkeğin manto boyları 47 ile 75 mm arasında değişim göstermektedir. IV. Safhada olgun gonad gözlenir ve spermatozoalar söloma yükselir. Bu safhadaki 14 adet erkeğin manto boyları 43 ile 98 mm arasındadır. Bu çalışmada, erkekler için rastlanan en ileri safha olan V. Safhada ise nidham kesesinde spermatofor bulunmaz. Bu safhadaki iki erkek bireyin manto boyları 75 mm ve 78 mm dir. TARTIŞMA VE SONUÇ Bu çalışmada incelenen dişi bireylerin (29-91 mm ML) ovaryumlarında,1 mm ile 9,8 mm arasındaki çaplarda yumurtalara rastlanmıştır. Dişi manto boyuyla yumurta çapları arasındaki korelasyon ise,532 olarak hesaplanmıştır. Buna göre manto boyu ile yumurta çapı arasında çok kuvvetli olmamakla beraber pozitif yönde bir korelasyon vardır. Mangold-Wirz (1963) e göre ise E. moschata nın dişilerinde yumurta çapları 15,5 mm ye kadar ulaşabilmektedir. Büyük dişilerin büyük yumurtalar ürettiği Mangold (1983) tarafından da ifade edilmiştir. Ancak araştırıcı, büyük dişilerin ovaryumlarında daha fazla sayıda yumurta bulunduğunu belirtmiştir. Bu çalışmada elde edilen bulgularda ise, yumurta miktarı ile manto boyu arasındaki korelasyon,172 olarak hesaplanmıştır. Dolayısıyla yumurta sayısı ile manto boyu arasında çok düşük bir korelasyon bulunmaktadır. Olgunlaşmakta olan dişilerin ürettiği toplam yumurta sayısı (PF), 278 ile 928 (Ort.: 684) arasında değişim göstermektedir. Mangold-Wirz (1963) a göre ise olgun bir dişi ile arasında yumurta bırakmaktadır. Bununla birlikte bir dişi, bütün yumurta stoğunun ancak 2/3 ünü yumurtlamaktadır (Mangold 1983). Dolayısıyla araştırıcının bulgularıyla çalışmamız arasında bir benzerlik bulunmaktadır. Bazı küçük manto boylu dişilerin çok sayıda yumurta üretmeleri, bununla birlikte büyük dişilerin bazılarında daha az sayıda yumurtaya rastlanılması akla iki suru getirmektedir: E. moschata dişilerinin ilk safhalarda ürettikleri toplam yumurta miktarı dişi geliştikçe azalmakta 58
olduğu, yumurtaların bir kısmının ovaryum dokusu tarafından emildiği (apoptosis) ya da yumurta sayısının birey olgunlaşana dek sabit kaldığı söylenebilir. Dolayısıyla, bu dişilerin olgunlaştıklarında da aynı potansiyel fekonditeye sahip olabilecekleri düşünülebilir. Manto boyları 43 mm ile 98 mm arasında olan erkek bireylerde spermatofor boyları 9,6 ile 18,1 mm (ort: 14,1 mm) arasında dağılım göstermektedir ve maksimum spermatofor sayısı ise 2 adet (ML: 85 mm) bulunmuştur. Spermatofor sayısı ile manto boyu arasında çok düşük bir korelasyon hesaplanmıştır (r=,275). Mangold-Wirz (1963) e göre ise, manto boyları 142 mm arasında olan erkek bireylerin spermatofor boyları 15 ile,5 mm arasındadır ve bir erkekte bulunan maksimum spermatofor sayısı adettir. Mangold-Wirz (1963) in verileri ile kendi çalışmamızı karşılaştırdığımızda, erkek bireylerin bizim denizlerimizde daha erken boyda olgunluğa ulaştığı ve daha küçük boylarda spermatoforlara sahip oldukları görülmektedir. Aynı şekilde dişi bireylerin de olgun bireylere rastlanmamasına rağmen daha küçük yumurta çaplarına sahip oldukları gözlenmektedir. Bu sonuç, bizim denizlerimizin araştırıcının çalışma sahası olan Kuzey Batı Akdeniz kıyılarından daha sıcak olması ve dolayısıyla gelişimin daha hızlı olmasıyla açıklanabilir. Kuzey Afrika nın Tunus kıyılarında yapılan bir araştırmada ise E. moschata nın dişi bireylerinin 1 mm manto boylarında, erkek bireylerin ise mm manto boylarında olgunluğa ulaştıkları rapor edilmiştir (Ezzedine-Najai, 1997). Bununla birlikte araştırıcı, olgunlaşmakta olan dişilerin ovaryumlarında 4-9 mm çapında olgunlaşmakta olan yumurtaların bulunduğunu bildirmiştir. Bu çalışma ile bizim çalışmamızın bulguları arasında benzer özelliklerin bulunduğu görülmektedir. E. moschata bireylerinin olgunlaştıklarında dağılım gösterdikleri kumlu-çamurlu biyotopları terk ettikleri ve üremek için kayalık biyotopları tercih ettikleri bilinmektedir (Mangold, 1983). Bununla birlikte, dişi bireylerin erkeklerden daha önce bu ortamlardan kayboldukları rapor edilmiştir. Bu çalışmada da olgun dişilere (V. Safha) rastlanılmaması ve az sayıda V. Safhadaki (spermatoforlar tamamen bırakılmış) erkeğe rastlanılması, E. moschata nın olgunlaştığında avcılık alanlarını terk ettiğini göstermektedir. Ovülasyon şeklinin belirlenmesi için oluşturulan grafikler incelendiğinde (Şekil 1) III. Safhadaki dişilerin ovaryumlarında iki farklı boy grubunda yumurtaların bulunduğu görülmektedir. Bu sonuç, E. moschata dişilerinde, Rocha et al. (1) in tanımlamalarına göre grup senkronik ovülasyonun olabileceğini göstermektedir. Elde edilmiş dişilerin gözlenen en olgun bireyleri III safhada olup, ilk olarak 61-65 mm manto boylarında bu safhaya ulaştıkları gözlenmektedirler (Çizelge 1). Büyük manto boylarında ise (86-95 mm) dişi bireylerin % nün III. Safhada oldukları tespit edilmiştir. Erkek bireylerde ise ilk olgunlaşma 41-45 mm manto boylarında görülmekte olup, popülasyondaki erkeklerin % sinin 66 mm manto boyundan sonra olgunlaştığı tespit edilmiştir. 76 mm manto boyundan sonra ise bütün erkeklerin olgun safhada (IV) oldukları saptanmıştır. Mangold-Wirz (1963) e göre incelenen dişi bireylerde bizim çalışmamızdaki III. Safhaya karşılık gelen büyük yumurtalı dişiler olarak tabir edilen gruba ilk olarak mm manto boyunda rastlanmaktadır. Popülasyonun % si ancak 1 mm manto boyundayken bu gruba dahil olmaktadır. Olgun dişilere ise ilk olarak 1 mm manto boyunda rastlanmaktadır. Erkek bireylerde ise popülasyonun % si mm manto boyundayken olgunluğa ulaşmaktadır. Araştırıcının incelediği örneklerin yine denizler arasındaki sıcaklık farkından dolayı daha geç olgunlaştıkları ve bu yüzden manto boylarının daha büyük oldukları görülmektedir. Çalışmanın yapıldığı Doğu Akdeniz i Kuzey ve Güney olarak karşılaştırdığımızda Güneyde dişilerin 43-91 mm, erkeklerin 43-88 mm manto boyun aralıklarında oldukları tespit edilmiş ve potansiyel fekondite dişilerde 278-762 (Ort. 525) adet yumurta, erkeklerde ise 39-118 (Ort. 83) adet spermatofor olarak saptanmıştır. Kuzeyde ise dişilerin 29-86 mm, erkeklerin 34-98 mm, manto boyu aralıkları arasında oldukları tespit edilmiştir. Kuzeyde dağılım gösteren E. moschata dişilerinde potansiyel fekondite 631-928 (Ort. 773) adet yumurta, erkeklerde ise 14-2 (Ort. ) adet spermatofor olarak bulunmuştur. Buna göre çalışmanın yapıldığı alanda Kuzey ve Güney arasında değişikliklerin olmadığı gözlenmektedir. 59
Dişi bireylerin GSI değerleri göz önüne alındığında en büyük değere güz mevsiminde rastlanmaktadır. Bu çalışmada incelenen dişi bireylerde olgunlara rastlanmadığından, olgun dişilerin güz mevsiminde ve sonlarında üreme alanlarına göç ettikleri düşünülebilir. İlkbahar mevsiminde dişi örneklerin olmamasına karşılık diğer bütün mevsimlerde III. Safhada dişilere rastlanmıştır. Bu da E. moschata nın yıl boyunca üreyebileceğini gösterir. Erkek bireylerde ise GSI de yıl boyunca büyük farklılıklar gözlenmemektedir. KAYNAKLAR Arkhipkin, A.I., 1992. Reproductive system structure, development and function in Cephalopods with a new general scale for maturity stages. J.Northw.Atl.Fish.Sci.,Vol.12:63-74. Boletzky, S.V., 1975. Le dévelopment d Eledone moschata (Mollusca: Cephalopoda). Bull.Soc. Zool. France,,361-367. Ezzedine-Najai, S.,1997. Maturation sexuelle d'eledone moschata (Cephalopoda,Octopoda) du Golfe de Gabés (Tunisie,Méditerranée Orientale). Vie et Milieu,47(1):69-76. Mangold, K., 1983. Eledone moschata. In:Cephalopoda life cycles, Vol I. (P.R. Boyle ed.). Academic Press London. 387-. Mangold-Wirz, K., 1963. Biologie des céphalopodes bentiques et nectoniques de la mer Catalane. Vie Millieu, Suppl.13:1-285. Rocha, F., Guerra, A., Gonzales, A.F., 1. A review of reproductive strategies in cephalopods. Biol.Rev., 76:291-4. Salman, A., Katagan, T., 1999. Ege Denizi nde Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798) ve Eledone moschata (Lamarck, 1799) nın (Cephalopoda:Octopoda) bolluğu ve dağılımı. Doğa- Tr.J.Zool., Vol. 23. Ek Sayı.2:675-1 Salman, A., Katagan, T., Gücü, A.C.,. The distribution and fishing of two Mediterranean Eledone spp. (Octopoda: Cephalopoda) in the Aegean Sea. Tr.J.Zoolgy., 24:165-171.