KONU 4 EVRİM AĞAÇLARI OLUŞTURMAK Yrd. Doç. Dr. Aslı Sade Memişoğlu
Başlıklar 4.1 Filogeni çıkarımının mantığı Sinapomorfiler Filogeni oluşturmada problemler 4.2 Balinaların Filogenisi Karakter seçimi: Morfoloji ve moleküller En iyi ağacı bulmak En iyi ağacı değerlendirmek Çatışmaların çözümlenmesi 4.3 Soruları cevaplamak için filogenileri kullanmak
4.1 Filogeni çıkarımının mantığı Bir grubun evrimsel tarihidir Verilerden, dolaylı olarak elde edilmesi gerekir Herhangi bir evrimsel tarih ile ilgili doğrudan bilgimiz bulunmamaktadır
Terimler Filogenetik- Bir tür veya taksonun evrim tarihini araştıran bilim Filogeni- Bir türün evrimsel tarihi Filogenetik ağaç- Bir grup türün evrimsel tarihini gösteren şema
4.1.1 Sinapomorfiler Homoloji: Ortak bir atadan türeme yoluyla özelliklerin benzerliği Sinapomorfi: Filogeni hesaplamada kullanışlı olan homolojiler İlgilenilen bir grup tür için, bu türlerin atası da o özelliğe sahip olduğundan ortaktır Ör: Genetik şifre tüm canlılar için homologdur fakat bakteri ve memelileri ayıramaz. Bunların her biri kendilerini tanımlayan sinapomorfilere sahiptir Tüm sinapomorfiler homolog özelliklerdir fakat tüm homolog özellikler sinapomorfi değildir
4.1.1 Sinapomorfiler Sinapomorfiler bir monofiletik grubu ayırt etmemizi sağlar Monofiletik grup: Bir atanın tüm türevleri Parafiletik: bir atanın bazı türevleri
4.1.1 Sinapomorfiler Sinapomorfilerin iki temel özelliği, evrimsel akrabalık ilişkilerini anlamak için onları kullanmamızı sağlar 1. Sinapomorfiler evrimsel dallanma noktalarını belirler Her dallanma noktası en az bir tane yeni özelliğin ortaya çıktığını gösterir 2. Sinapomorfiler iç içe yuvalanmıştır 1 2 Atasal popülasyon Her biri türemiş özgün özellikler taşıyan dört türev popülasyon Her biri türemiş özgün özellikler taşıyan iki türev popülasyon Her dallanma olayı daha fazla paylaşılan türemiş özellik ekler
4.1.1 Sinapomorfiler Kladogramlar Sinapomorfilerin kümelenmesi yoluyla oluştururlan filogenetik ağaca kladogram denir Bir dallanma noktasında türevler bağımsız olarak evrimleşmeye başlarlar Her dal yeni bir sinapomorfi demektir Sinapomorfiler dallanma noktalarına yerleştirilen bir çubukla temsil edilirler
Akciğerli balıklar Kurbağa, semenderler Memeliler Kaplumbağalar Yılanlar, kertenkel eler Timsahlar Kuşlar Uzuvlar Düz deri, deriden gaz değişimi Amniyotik yumurta Kürk, süt bezi Kaynamış kemikten kabuk Kafatasında göz çukurları altında delik Deri değiştirme İskelette büyük değişiklikl ikler Ağızda 2. damak Kafatasında göz çukurları önünde delik S şekilli boyun, kısa ön uzuvlar, telekler Akciğerler
4.1.1 Sinapomorfilerin belirlenmesi Basit değildir İlk olarak ilgilenilen grup için bir homoloji belirlenmelidir. Yapısal, genetik ve gelişimsel benzerlikler belgelenir ve karşılaştırılır Zaman içinde değişimin yönü bu özellik ile anlaşılabilmelidir Hangi özelliğin daha eski (atasal), hangisinin evrimleşmiş olduğu belirlenmelidir. En uygun yöntem bir dışgrup belirlemektir
4.1.1 Sinapomorfiler Dışgrup Dışgrup Daha önce dala ayrılmış yakın bir akraba grup. Bir dışgrubun belirlenmesi için: Gruplar arası akrabalığı gösteren diğer filogeniler hakkında bilgi Önerilen dışgrubun daha eski olduğunu gösteren fosil kanıtlar Gereklidir İlgilenilen grup, dışgrup ile karşılaştırılır
Eğer A-H önerdiğiniz filogenetik grubu temsil ediyorsa.. Eğer I-L grubunu uzak bir ata ( ) aracılığıyla bu gruba akraba olarak tanımlayabilirseniz, bu sizin dış grubunuz olabilir A B C D E F G H J K L I
4.1.2 Filogeni oluşturmada problemler Homoplasi- Bir organizmanın evrimsel tarihi ile ilgili yanlış yorumlamalara yol açabilecek özellikler 1. Konvergent (yakınsak) evrim Türler arasındaki benzerlik aynı atadan türedikleri için değil Evrim süresince 2 veya daha fazla defa bağımsız olarak ortaya çıktığı için benzerdir. Özellikler benzer işlevlere sahip olabilirler fakat yapılarının kökeni farklı evrimsel yollarla ortaya çıkmıştır. Paralel evrim olarak da adlandırılır Benzer özellikler benzer koşullara maruz kalan fakat aslında aynı atadan türemeyen türlerde görülebilir Örnekler: kuş, yarasa ve böcek kanatları Ahtapot ve omurgalıların kamera gözleri Suaygırı ve timsahların baş üzerindeki gözleri
Ahtapot Işın yüzgeçli balık Timsah Suaygırı
4.1.2 Filogeni oluşturmada problemler 2. Geriye dönüş- Evrimleşmiş bir formdan atasal forma geri dönüş gösteren özellikler DNA dizisi değişir: TGCTTTT Atasal DNA dizisi: TGCTATT A bazına geri dönüş gerçekleşir: TGCTATT DNA dizisi değişir: TGCTTTT Geriye dönüş ve yakınsak evrim gösteren özellikler homolog değildir ve filogenetik ağaçlarda kullanılması yanlış yorumlamalara yol açar
4.1.2 Filogeni oluşturmada problemler Homoplasi ile homoloji nasıl ayırt edilir? Tek bir özellik yerine çoklu özellikler kullanmak. Parsimoni kuralını uygulamak: Filogenetik ağaçlar arasında en az değişiklikle ilişkileri açıklayan ağaç muhtemelen en doğrusudur Ayrıca yapının dikkatli incelenmesi hücresel veya moleküler düzeyde farkları ortaya çıkarır. Fakat sıklıkla homoplasiyi belirlemek için yeterli malzeme veya evrimsel geçmişe sahip olmayız Dolayısı ile çoğu kladistik veri içine gizlenmiş homoplasi bilgisi barındırır
Ahtapot ve omurgalı gözü homolog kabul edilirse Kamera göz ortaya çıkışı Loss: Kayıp Evrim süresince 5 defa kamera göz kaybı görülmesi, 2 defa paralel olarak gözün evrimleşmesinden daha düşük bir ihtimaldir. Daha yalın olan ağaç daha doğru olandır = Parsimoni Ahtapot ve omurgalı gözü yakınsak olarak evrimleştiği kabul edilirse Kamera göz ortaya çıkışı Kamera göz ortaya çıkışı
Parsimoni neden geçerlidir? Aynı atadan türerken benzerliklere göre yakınsama ve geriye dönüşler daha nadir görülür Yakınsama ve geriye dönüşler her zaman daha fazla adım gerektirir Dolayısıyla homoplasi içeren ağaçlar en çok parsimoni gösteren ağaç olmazlar. Böylece homoplasi elenmiş olur
Fakat Evrimsel süreçte bir miktar homoplasi hep bulunur Bu durumda bir kladogram oluşturulurken eldeki verinin farklı yöntemlerle analizi gereklidir Farklı analizlerle desteklenen kladogram en doğrusu kabul edilir
Kladogramlarda bulunan ilişkiler Monofiletik Bir ortak ata ve tüm türevlerini içeren grup Parafiletik Bir ortak ata ve bazı türevlerini içeren gruplama. Polifiletik- Atasal durumu gözardı eder, sadece belirli özelliklere göre gruplar
A B C D E F Monofiletik Parafiletik Polifiletik
4.2 Balinaların filogenisi 4.2.1 Karakter seçimi Morfolojik özellikler Fosil kayıtlarda gereklidir Fosillerde özelliklerin analizi zaman alıcıdır ve uzmanlık gerektirir. Bazen gelişim sırasında benzer yapıların incelenmesi, özelliklerin homolog olup olmadığının anlaşılmasına yardım eder
4.2 Balinaların filogenisi 4.2.1 Karakter seçimi Moleküler özellikler Nükleotitlerin analizi daha hızlı olur ve karşılaştırma için çok fazla sayıda gen bulunur Dizilerin zaman içinde nasıl değiştiğini tahmin eden programlar geliştirilmiştir Yine de homoplasiyi belirlemek zordur çünkü farklar A, G, T ve C ile sınırlıdır Gen dizilerinde geriye dönüş çok sık rastlanan bir durumdur
4.2.2 En iyi ağacı bulmak İskelet temelli analizlerde balinalar toynaklı memelilerin yakın akrabası olarak görülür Toynaklılar iki gruba ayrılır Çift tırnaklılar Su aygırı, inek, domuz, geyik, zürafa, antilop, deve Tek tırnaklılar- at ve gergedan Bu gruplamada pekçok kemik kullanılmıştır Fakat temelde astragalus denilen bilek kemiğinin şekli önemlidir
Antilop Çift tırnaklı olmayanlarda toynak Çift tırnaklılarda toynak
4.2.2 En iyi ağacı bulmak Fosil kayıtlar balinaların su aygırlarına yakın akraba olduğunu göstermektedir Önceleri, balina ve su aygırlarının benzer özelliklerinin yakınsak evrim sebebiyle oluştuğu düşünülmekteydi Her ikisinin de suda yaşaması benzer özelliklerin evrimine bağımsız olarak yol açmış olabilirdi
İnek İnek Geyik Geyik Su aygırı Balina Domuz Su aygırı Yaban domuzu Deve Domuz Yaban domuzu Dışgrup Balina Dışgrup Deve
4.2.2 En iyi ağacı bulmak Hipotezin problemi Eğer balina ve su aygırı kardeş gruplarsa o zaman bu morfolojik özellik (astragalus) parsimoni prensipine uymamaktadır Balinaların bu kemiği sonradan kaybettiğini öne sürüyor Sonradan bulunan fosiller balinaların atalarının gerçekten bu kemiğe sahip olduğunu gösterdi Fakat tartışmalar devam etti ve bu fosillerde kemiklerin karışmış olabileceği iddia edildi Böyle tartışmalı durumlarda yapılacak şey, farklı özelliklere bakmaktır
4.2.2 En iyi ağacı bulmak Çoklu moleküler karakterlerle parsimoni Balina/su aygırı hipotezini destekleyen moleküler veriler bulundu. Birden fazla özellikle uğraşılırken her biri ayrı değerlendirilir ve muhtemel kladogramları oluşturulur Her kladogram için değişiklikler toplanır ve en parsimonik olan ağar yani en az değişiklikle oluşturulan ağaç en uygunu olarak seçilir
4.2.2 En iyi ağacı bulmak Çoklu moleküler karakterlerle parsimoni Süt proteinini kodlayan genin bir bölümü şekilde gösterilmiştir Diziler arasında 15 tanesi en az iki türü gruplamakta ve diğerlerini dışarıda bırakmaktadır. Geriye kalanlar ya değişmemekte ya da bilgi verici değildir Sinapomorfik olarak değerlendirilmesi için 2 veya daha fazla türü gruplayabilmelidir.
4.2.2 En iyi ağacı bulmak Çoklu moleküler karakterlerle parsimoni 162 ve 177 çelişki yaratmaktadır Bir bilgisayar programı tüm olası ağaçları oluşturup en az değişiklik gerektireni hesaplar Balinaları toynaklılardan ayrı değerlendiren ağaç 47 değişim gerektirirken balina/su aygırı ağacı 41 değişim gerektirmiştir. Farklılık 151, 162, 166,176,177, ve 194 pozisyonlarından kaynaklanmıştır
4.2.2 En iyi ağacı bulmak Olası ağaçlar arasından seçim Grup içindeki tür sayısı arttıkça olası ağaçların hesaplanması imkansızlaşır 4 Tür 3 Dallanma 5 Tür 15 Dallanma 6 Tür 105 7Tür 945 8 Tür 10,395
Bilgisayarlar 10 veya daha az tür için tüm olası kombinasyonları hesaplayabilir ve karşılaştırabilir Daha fazlası için tüm olasılıkların hesaplanması bilgisayar için bile uzun zaman alır
4.2.3 En iyi ağacı değerlendirmek Seçilen en iyi ağaç ne kadar iyidir? Filogenetik yöntemler belirlenen ağaçların olasılığını veya olabilirliğini hesaplar. Maksimum olasılık Bayesian Analizi
1. Parsimoni ile uyuşan bir ağaç oluşturun 2. İstatistik yöntemleriyle en iyi ağaç ihtimallerini değerlendirin 3. Tüm yöntemlerle uyuşmayı göz önüne alın 4.2.3 En iyi ağacı değerlendirmek Eğer her yöntem aynı ağaca işaret ediyorsa büyük ihtimal doğru ağacı oluşturmuşsunuz demektir
4.2.4 Çatışmaları çözümlemek Eğer hala çelişkili sonuçlar varsa tek yapılması gereken yeni veriler için beklemektir Bu çelişmeleri giderebilecek yeni teknikler çıkması her zaman olasıdır
4.2.4 Çatışmaları çözümlemek Yeni bir moleküler yöntem SINE ve LINE (Short/Long INterspersed Elements; Kısa/Uzun Serpiştirilmiş Elementler) Kendilerini yeni yerlere yerleştiren DNA dizileri Bu durum çok nadir görülür yakınsama olası değildir: Aynı dizinin farklı iki türde bağımsız olarak kendini tamamen aynı yere yerleştirmesi olası değildir Geriye dönüş de olası değildir çünkü aynı yerleştiği baz dizisi olarak tekrar kesilmesi büyük bir rastlantı olur. Ancak etrafındaki diğer bazlarla birlikte kesilebilir ve bu da tespit edilebilir
4.2.4 Çatışmaları çözümlemek Yeni bir moleküler yöntem Dolayısı ile SINE ve LINE homoplasi içermez Bunların genomun belirli bir bölgesinde varlığı ve yokluğu ile filogenetik ağaçlar oluştuurlabilir
Aralarında hiçbir çatışma bulunmamaktadır
Son fosil kayıtları da Balina/Su aygırı hiptezini desteklemektedir Kurt büyüklüğündeki Pakicetus ve tilki büyüklüğündeki Ichthyolestes karasaldır fakat balina benzeri kulak kemikleri ve bileklerinde astragalus kemikleri bulunur Daha yeni Ambulocetus ve Rhodocetus da aynı özellikleri gösterir
Filogeniler ne için kullanılabilir?
Filogenilerle soruları cevaplamak DEĞİŞİM HIZI Bir proteinin evrimleşme hızı kullanılarak Hawaii Drosohpila türünün bu adaya 42 milyon yıl önce geldiği bulundu Adalar sadece 5-6 milyon yaşında
Filogenilerle soruları cevaplamak Balık diye birşey var mıdır? SINIFLANDIRMA Sistematik denilen adlandırma yönteminde morfolojik benzerlikler kullanılır Fakat bunlar genelde parafiletik grupları içerir Evrimsel akrabalıkları inceleyen kladistik adlandırma yöntemine göre parafiletik gruplar değil monofiletik gruplar adlandırılmalıdır
Filogenilerle soruları cevaplamak İnsanlar ne zaman giyindi? Fosil kayıt olmadığında mutasyon oranlarından zaman bilgisi çıkarılabilir İnsan vücut bitinin saç bitinden ne zaman evrimleştiği bu şekilde bulunmuştur. Kıyafetlerde yaşamaya uyum sağladığına göre insanların giyinmesiyle denk geleceği öne sürülmüştür 114.000-30.000 yıl = Afrika dan ayrıldığı zaman
Filogenilerle soruları cevaplamak Bukalemun Afrika dan Hindistan a nasıl geldi? FİLOCOĞRAFYA 200 milyon yıl önce süper kıta Gondwana parçalanmaya başladı Bukalemun türleri şimdiki yerlerine bu parçalanmadan önce mi sonra mı geldi? Sonradan bitkiler üzerinde seyahat ederek geldiler. Filogenetik ağaç birkaç defa adalara geçiş olduğunu gösteriyor
Virüs filogenetik ağaçları 1- Grip suşlarının değişimine ilişkin merakımızı giderir. 2- Hangi suşların epidemi veya pandemi oluşturduğunu saptayabiliriz. 3- Eğer aralarında fark varsa, hangilerinin daha tehlikeli olduğunu da belirleyebiliriz. 4- Geçmişte gerçekleşen evrimlerinden hareketle gelecekteki evrimleri hakkında kestirmelerde bulunabiliriz (ona göre tedbirler alabiliriz). 5- Aşı çalışmalarında izleyeceğimiz stratejiyi belirleyebiliriz
1968 den beri grip salgınlarından alınan örnekleri saklayan laboratuvarlardaki araştırmacılar, grip virüslerinin evrimsel ağacını hesapladılar.
Evrimsel ağaçlar; virüslerin evriminde özellikle Hemaglutinin ve Nöraminidaz genlerindeki değişimlerin önemli olduğunu göstermektedir. O halde sonraki yıllarda hangi suşun aşı geliştirmede dikkate almamız gerektiğini bulabiliriz
Robin Bush ve arkadaşları (Bush 2001), mevcut grip suşların sonraki nesillerde hayatta kalma olasılığını (nöraminidazı veren genin pozitif seçilim baskısı altında olduğu bilinen 18. kodondaki mutasyon oranına göre) hesapladılar. Doğal seçilim ve evrimsel ağaç yaklaşımı ile araştırmacılar, 11 grip sezonunun 9 unda doğru suşu bildiler.
Son