GİRİŞ. Odun Anatomisinin Biyoloji Bilimleri İçerisindeki Yeri. ODUN ANATOMİSİ ve ODUN TANITIMI. Odun Anatomisinin Biyoloji Bilimleri İçerisindeki Yeri

Transkript

1 ODUN ANATOMİSİ ve ODUN TANITIMI Odun Anatomisinin Biyoloji Bilimleri İçerisindeki Yeri Yrd.Doç.Dr. Engin Derya GEZER Oda No: ODUN ANATOMİSİ ve ODUN TANITIMI Odun Anatomisinin Biyoloji Bilimleri İçerisindeki Yeri Ders Kitabı: Odun Anatomisi. İstanbul Üniversitesi Rektörlüğü yayın: No.4263 A.Yılmaz Bozkurt, Nurgün Erdin Odun Anatomisi. KTÜ. Nesime Merev GİRİŞ Ağaçta Büyüme-Fotosentez ve Yapısal Bölümler Odunun anatomik yapısı milattan önceki ve sonraki yıllarda bilim adamları-nın ilgi odağı olmuştur. Bitkisel yapı ve odun yapısı hakkında yapılan çalışmalar tarihsel gelişim içersinde incelendiğinde, aşağıda verilen sırayı izlediği görül-mektedir. 'Aristo (MÖ ) bitki teorisini açıklamış, Theophrast (MÖ ) Historia plantum adlı eserinde bitkinin iç kısmı için odun ifadesini kullanmış, Dioskorides (MS 60) 500 adet ağaç ve kökü tarif etmiş, Plinius Secundus (MS 23-79) Biyolojik Doğal Bilimler adlı kitaplarında diri odun, öz odun, öz, su iletim demetleri, lifler ve odun kısımlarından bahsetmiştir. 17. Asırda mikros-kobun bulunması odun anatomisi araştırmalarını hızlandırmıştır.ilk defa mikroskop yardımı ile Robert Hooke ( ) bitkisel hücreleri incelemiştir. M.Malphighi ( ) ilk odun anatomisi çalışmalarını İngilte-re de Royal Society de başlatmıştır. N. Grew ( ) The Anatomy of plants (Bitki Anatomisi) adlı kitabında araştırma sonuçlarını açıklamış ve lifler, traheler, paranşimler ile özışınlarım şekillerle ifade etmiştir. J.R Moldenhauer ( ) hücre sayısı ve trahe demetlerini teşhis etmiştir. J.J. Bernhardi ( ) hücreleri büyüklük ve şekillerine göre sınıflandırmıştır. H.V. Mohl ( ) primer ve sekonder çeper tabakaları ile kenarlı geçit yapısını tarif etmiştir. C.W. Naegeli ( ) hücre çeperi misel teorisini ortaya atmış, po-larizasyon mikroskobunu kullanmıştır. Ayrıca hücrede protoplazmayı, hücre çe-kirdeğini ve kloroplast ları bulmuştur. Th. Hartig ( ) ilk defa kabuk yapısını incelemiştir. A. De Bary ( ) Fonerogamların Vejetatif Organ-larında Karşılaştırmalı Anatomi adlı kitabında odun ve kabuğun yapısını mik- rofotolarla açıklamıştır. C.G.Sanio ( ) da ilk defa kambiyumu teşhis etmiştir.modem odun anatomisinde, geniş çapta araştırmalar ile I.W.Bailey ( ), L. Chalk, J.H.Priestley ve J.B.Rendle önde gelmektedirler. Ağaç, uzun ömürlü, her yıl boy ve çap artımı yapan, boyu 5 m nin üzerinde,uzun ve tek gövdeli, odunsu dokulara sahip, yüksek bir bitkidir. Boyu 5 m den az olan, bir ya da birkaç gövdeli odunsu bitkiler ise çalı sınıfına girmektedir. Ağaçlarda, kök, gövde ve taç olmak üzere üç esas bolüm bulunmakta, büyüme bu üç bolümde yürütülen faaliyetlerle gerçekleştirilmektedir. 1

2 Ağaçta Büyüme-Fotosentez ve Yapısal Bölümler Gövdenin merkezinde öz bulunur. Özün etrafında her yıl kambiyum tarafından üretilen yıllık halkalar yer almaktadır. Gövde odununun yapısı, Odun Anatomisi dersinin esas konusunu oluşturacaktır. Gövdede diri odunun dış tarafında yani, diri odun ile kabuk arasında kambiyum bulunur. Kambiyum gövdede ve dallarda çap artımını sağlayan kısımdır. Bu çok dar ve bir hücre genişliğindeki tabaka, dışarı doğru floem (iç kabuk), içeri doğru yeni diri odun hücrelerini üretmektedir. Ağacın dallarını, gövdesini ve köklerini dıştan saran ve Kabuk olarak isimlendirilen koruyucu doku, dış kabuk ve iç kabuk (Floem) olmak üzere iki tabakaya ayrılmaktadır. İç kabuk, kambiyumun ürettiği genç kabuk hücrelerinden oluşmakta ve yapraklarda üretilen besin maddelerini (şeker solüsyonlarını), ağacın büyüme noktalarına iletmektedir. Ağacın çevresi büyüdüğünde ve floem hücreleri yaşlandığında, dışa doğru itilerek, yavaş yavaş ölmektedir. Olu floem hücreleri, kabuk ya da dış kabuk olarak isimlendirilir. Bu tabaka, kambiyumun yakınındaki olgunlaşmamış hücreleri, mantar, böcek, kuş ve diğer zararlılara karşı korumakta, yangın, soğuk hava, aşırı sıcaklık ve kuraklığa karşı izolasyon görevi yapmaktadır. Ağaçta Büyüme-Fotosentez ve Yapısal Bölümler Ağaçta Büyüme-Fotosentez ve Yapısal Bölümler Köklerin görevi ağacı toprağa bağlamak ve topraktan su ya da erimiş haldeki mineral tuzları absorbe etmektir. Gövdenin iki görevi vardır. Bu görevleri yapısında bulunan ve diri odun ile öz odun adı verilen iki farklı tabaka yardımı ile gerçekleştirir. Diri odun, köklerden yapraklara su ve mineral tuzları ileten hücrelere sahiptir. Aynı zamanda destek görevini üstlenir. Yeni odunsu dokular üretildikçe, diri odunun iç tarafındaki hücreler ölür ve öz oduna dönüşür. Öz odun ağacın merkezindeki ölü odun kısmı olup, ağaca etki eden kuvvetlere karşı koyma görevini, yani destek görevini üstlenmiştir. Öz odun birçok bakımdan diri oduna benzer, fakat kimyasal ve fiziksel özellikleri bakımından ondan farklıdır. Bir teoriye göre, ağaçlar, yaşayan dokularında kimyasal değişikliklerle üretilen ekstraktif maddeleri dışarıya atamazlar ve bunları gövdenin ortasına doğru iletirler. Gövdenin ortasında atık maddelerin biriktirilmesi ile öz odun oluşur. Böylece gövde odununda, öz odun ve diri odun olarak isimlendirilen, özellikleri farklı iki önemli yapı ortaya çıkmaktadır. Ağaçta Büyüme-Fotosentez ve Yapısal Bölümler Ağaçta Büyüme-Fotosentez ve Yapısal Bölümler Ekstraktif maddelerin bulunuşu ile öz odun aşağıda kısaca özetlenen özellikleri kazanmaktadır. (a) Öz odun mantarlar tarafından çürütülmeye ve böcek tahribatına karşı, diri odundan daha dayanıklıdır. (b) Öz odunda permeabilite azalır. Ekstraktif maddeler, sıvı madde geçiş yollarını tıkadıkları için odunun emprenye edilme kabiliyeti de azalır, yada ortadan kalkar. Ağaçta dallanmanın görüldüğü üst kısma, taç denir. Taçta gövdenin ve her dalın ucunda bulunan uç tomurcuklar, boyuna yönde uzamayı ve tomurcuklanmayı gerçekleştirmektedir. Ayrıca, yapraklarda fotosentez reaksiyonu ile ağacın büyümesi için gerekli besin maddeleri üretilmektedir. Bu reaksiyonun gerçekleşmesi için köklerle alman su ve mineral tuzlar, gövdede diri odunda bulunan hücreler yardımıyla yapraklara taşınırlar. Yapraklar havadan karbondioksiti absorbe eder ve köklerden gelen su-mineral tuzları, klorofil ve güneş enerjisi yardımıyla birleştirerek, ağacın kullanması için basit şekerler (glukoz) üretirler.bu kimyasal işlem, fotosentez olarak isimlendirilmekte ve reaksiyon sonunda oksijen açığa çıkmaktadır (Işık + 6 C H C 6 H ). Fotosentez ile yapraklarda üretilen basit şekerler (glukoz (C 6 H ) ), iç kabuk vasıtasıyla ağacın büyüme alanları olan dalların, köklerin uçlarına ve kambiyum tabakasına taşınmaktadır. Bu olağanüstü mükemmellikteki İşlem sonucunda ağaçlar boy ve çap artımı yaparlar. 2

3 Ağaçta Büyüme-Fotosentez ve Yapısal Bölümler Odun Anatomisi dersinin temel konularını oluşturan gövde odununun kalitesi üzerinde ağaç cinsi, yaşı ve meşhere içersindeki durumu, etkili olmaktadır. Örneğin, kapalı olmayan bir meşcerede kalın dallı, yukarı doğru gidildikçe hızla incelen, kalın ve kısa gövdeler oluşmaktadır. Buna karşılık kapalı ve bakım yapılan bir meşcerede yetişen ağaçlar ince dallı, dolgun, uzun ve düzgün gövdeli olup kaliteli ağaç malzeme üretimine uygundur. Dallar bazı ağaçlarda yukarı doğru dikine (Cupressus sempervirens var. pyramidalis), bazılarında az dikine (Fagus), diğerlerinde hemen hemen horizontal (Abies, Larix), bir kısmında aşağı doğru (Picea) gelişmektedir. Ancak dallanma şekli ağaç yaşı ile de değişebilir. Ağacın gerek doğal, gerekse suni olarak dallardan temizlenmesi ile gövde odunu değer kazanmaktadır. Ağaç boyu yaşında genellikle maksimum artışa erişir. Boy artımı önce yavaş, sonra hızlı, daha sonra ise yine yavaş olmaktadır. Artım miktarları ağaç cinsi ile yakından ilgilidir. Ayrıca, maksimum boy artımı, ağaç cinsi, yetişme yeri ve ağacın sağlıklı oluşuna bağlı olarak değişmektedir. Literatürde 150 m. ye kadar boy yapan ağaçlara rastlanmaktadır. Bazı önemli ağaçlarda tespit edilen maksimum boylar Tablo 1.1 de verilmiştir. Monokotiledonlardan Palmiyeler 4-57 m ye, Bambular ise 40 m ye kadar boy yapabilmektedirler. Sequoiadendron giganteum Ağaçta Büyüme-Fotosentez ve Yapısal Bölümler Ekmek Ağacı (Artocarpus altilis) Ağaçta Büyüme-Fotosentez ve Yapısal Bölümler Ağaç çapı denildiğinde, göğüs yüksekliğinde ölçülen çap anlaşılmaktadır. Bazı ağaçlarda 12 m ye kadar çap bulunduğu tespit edilmiştir. Önemli bazı ağaç türlerinde bu yükseklikte yapılan ölçümlerin sonuçları Tablo 1,2 de verilmiştir. Eucalyptus 3

4 Ağaçta Büyüme-Fotosentez ve Yapısal Bölümler 2.1 Primer Büyüme (Boyuna Artım) Ağaçlar, insanın olumsuz etkisinin bulunmadığı, dış etkenlerden, hayvansal ve bitkisel zararlılardan korunduğu hallerde çok uzun yıllar yaşamaktadır. Ağaç yaşı, cins ve türlere bağlı olarak değişmekle beraber yıl arasında tespitler yapılmıştır (Tablo 1.3). Kollenşima hücreleri, olgunlaştığında canlı kalan, sadece primer çepere sahip hücrelerdir. Ağaçta boy büyümesinin devam ettiği alanlarda bitkiye destek veren hücrelerdir. Sklerenşima hücreleri, sert, gevrek ve geniş sekonder çepere sahip, olgunlaştığında canlılığını kaybeden, destek ve iletim görevi gören hücrelerdir. Vejetasyon mevsimi suresince faaliyetine devam eden primer meristem (apikal meristem ya da promeristem) tarafından üretilen bu hücreler, primer dokuları meydana getirerek, ağaçta boy uzamasına hizmet etmektedir. BÖLÜM 2 PRİMER VE SEKONDER BÜYÜME 2.1 Primer Büyüme (Boyuna Artım) Bütün bitkiler fizyolojik özelliklere sahip hücre adı verilen birimlerden oluşmaktadır. Hücreler yüksek bitkilerde şekil ve görev bakımından çok geniş farklılıklar göstermekte ve olgunlaşmış hücrelerde çeperler sertleşmektedir. Ağaçlarda en fazla hücre, gövdenin sekonder ksilem adı verilen kısmında bulunmakta ve hücrelerin bir kısmı boyuna yönde, bir kısmı da enine yönde uzanmaktadır. Ksilemdeki bazı hücreler örneğin; yapraklı ağaçlardaki traheler iletim dokusunu, paranşimler depolamayı, lifler desteklemeyi üstlenmiş hücrelerdir, iğne yapraklılarda traheidler hem su iletimini, hem de destekleme görevini üstlenmişlerdir. Bu hücrelerden başka, ağaçta belirli bölgelerde yer alan meristematik özellikteki hücreler, yeni hücrelerin üretilmesini sağlamaktadır. Meristematik hücrelerin oluşturduğu dokular, apikal meristem ve vaskular kambiyum olup, ağaçta devamlı dokular olarak bulunurlar ve zaman zaman yeni hücrelerin meydana gelmesini sağlarlar. Apikal meristemin faaliyeti ile ağaçta boyuna artım (primer büyüme, boy uzaması) gerçekleşirken, vaskular kambiyumun faaliyeti ile ağaçta çap artımı (sekonder büyüme) gerçekleşmektedir. Küçük bitkilerde promeristemdeki hücre bölünmesi bir tek hücrede olmakta, yüksek bitkilerde ise promeristemde bir tabaka üreyimli hücre bulunmaktadır. Angiosperm lerde primer meristem, Tunica-corpus Teorisi ile yorumlanmakta ve promeristemler birkaç tabakadan oluşmaktadır. Bu teoriye göre uç kısımdaki üreyimli hücreler orta kısımda yani corpus da toplanmış olup, bunlar Tunica adı verilen bir veya birkaç sıra hücre ile örtülmektedir. Tunica daki hücrelerde bölünme, antiklinal tipte (yüzeye dik yönde) olup, yüzeysel bir genişleme meydana getirirler. Tunica nın altında corpus daki hücreler ise muntazam sıralanmadıklarından her yönde bölünerek meristematik dokunun hacmen büyümesine yardımcı olurlar. 2.1 Primer Büyüme (Boyuna Artım) Gövdede boyuna yöndeki uzamalar, dal ve köklerin uçlarında (tomurcuklarda) bulunan primer meristem (promeristem) tarafından meydana getirilmektedir. Bu bölgeler, uç meristemler (apikal meristem) veya büyüme noktaları olarak bilinirler. Meristematik hücreler devamlı bölünerek, olgunlaşmış üç tip hücre üretirler paranşim, kollenşima ve sklerenşima hücreleri. Paranşim hücreleri, ağacın biyokimya makineleridir. Yapısal ve biyokimyasal faaliyetlerin bir çoğu için özelleşmiş ve olgunlaştığında canlı kalan hücrelerdir. Ayrıca, destek fonksiyonuna da sahiptirler. Bütün bitki fonksiyonlarında önemli rol oynarlar. 4

5 2.1 Primer Büyüme (Boyuna Artım) 2.1 Primer Büyüme (Boyuna Artım) Gymnosperm lerin çoğunda primer meristemin yüzey tabakasındaki hücre bölünmesi, hem yüzeye dik yönde (antiklinal), hem de yüzeye paralel yönde (periklinal) olmaktadır. Bu nedenle iğne yapraklılarda uç meristemdeki inisyallerin Tunica-corpus düzeni ya bulunmamaktadır, ya da yapraklı ağaçlardakinden daha az belirgindir. Eğer bu düzen varsa, Tunica hücreleri tek tabakalı olup, corpus hücrelerinden az farklıdırlar. Promeristem tarafından üretilen hücreler büyüklük, şekil ve görev bakımından değişime uğrarlar. Bu kısmen farklılaşmış meristematik zon; (1) epidermisi meydana getiren protoderm, (2) vaskular dokuları, iletim ve destekleme dokularını meydana getiren prokambium ve (3) özü oluşturan ana meristem olmak üzere üç tip meristemden oluşmaktadır. Bir ağacın gövde ucundaki sürgünün çeşitli kısımlarında mevcut dokuların tipi ve yeri Şekil 2.3 de gösterilmiştir. Şekilde en uçta bulunan ve (I) ile gösterilen kesit, promeristemdir. Yeni oluşmuş birçok hücre tabakasını ifade etmektedir. (II) kesitinde, hücreler oluşumdan sonra, şekil, büyüklük ve görevleri bakımından değişikliğe uğrayarak uç farklı hücre tabakasını meydana getirmektedir. Genç gövdenin dışında, kalın, rutubet kaybını önleyen, mum (kitin) ile kaplı çeperleri bulunan hücrelerden meydana gelen ve epidermis adı verilen b ir doku oluşturulur. Gövdenin ortasına yakın kısmında prokambiyum vardır. Burada hücreler değişerek büyüklük ve şekil bakımından tam bir halka meydana getirirler. Prokambiyum kısa bir sure sonra oluşacak yeni meristematik bir tabakanın oncusudur. Gövdenin tam ortasında ise öz adı verilen ve odunsu hücrelere benzemeyen hücrelerden meydana gelen bir kısım bulunmaktadır. 2.1 Primer Büyüme (Boyuna Artım) 2.1 Primer Büyüme (Boyuna Artım) Böyle bir sürgün, boyuna yönde kesilecek olursa bu kısımların hepsini görmek mümkündür. Pinus strobus'tan alınmış boyuna bir kesitte (Şekil 2.2) apikal (uç) noktası ve yanlarda birkaç tomurcuk pulu bulunmaktadır. Şekilde a-a- ile gösterilen uç kısım üçgen bicimdedir ve promeristemden ibarettir. Promeristemin altında b-b ile gösterilen kısımlar özü, yani ana meristemi, c-c ise prokambiuma ait hücreleri temsil etmektedir. Prokambiyumun büyük çoğunluğu primer floem ve primer ksilem hücrelerine farklılaşırlar. Bununla beraber Prokambiyumun altındaki hücreler vaskular kambiyumu oluşturmak üzere meristem hücreleri olarak kalmaktadır. Bunlara uç meristemler yerine, yan meristemler adı da verilmektedir. Bulundukları bitki kısmında periklinal yani yüzeye paralel bölünmeler yaparak sekonder ksilem ve sekonder floemi oluştururlar. Mantar kambiyumu da bir yan (lateral) meristem dokusudur. Daha sonra değişim işlemi devam ederek epidermisin altında endodermis adı verilen ikinci bir koruyucu tabaka oluşur. Bu safhada prokambiyum maksimum büyüklüğe ulaşır (Şekil 2.3/III. Kesitin uç kısmı). Bundan sonra hücreler tekrar değişime başlar ve prokambiyumun iç tarafında kalan hücreler, ksileme benzer hücrelere, prokambiyumun dış kısmındaki hücreler ise floeme benzeyen hücrelere dönüşürler. Bu iki yeni tabaka primer ksilem ile primer floem olarak isimlendirilirler. Primer ksilem ve primer floeme donuşum, prokambiyum halkasının bir veya birkaç hücre genişliğine kadar devam etmektedir (Şekil 2.3/III-IV). 2.1 Primer Büyüme (Boyuna Artım) 2.1 Primer Büyüme (Boyuna Artım) Gövde ucunda başlayan gelişmenin son safhasında prokambiyumun kalan kısmı aktif hale geçerek, devamlı olarak ksilem ile floem hücreleri üretmeye başlamaktadır. Vaskular kambiyum adı verilen bu meristematik tabaka, ağacın yaşamı boyunca faaliyet göstererek sekonder büyümeyi sağlamaktadır (Şekil 2.3/V). Böylece 1 yaşındaki bir gövdede kambiyum ve diğer tabakaların şematik görünüşü Şekil 2.3 un (V) nolu kesitindeki gibi görülmektedir. Kambiyum birkaç hücre sırasından meydana gelmiş bir tabaka olmakla beraber, asıl görevi yapan kısım bir hücre genişliğindedir. Vaskular kambiyum oluşumundan sonra üretilen odun ve kabuk tabakaları, sekonder ksilem ve sekonder floem olarak isimlendirilir. Ancak, monokotillerde (Palmiyelerde) sekonder dokular oluşmamakta, tüm prokambiyum hücreleri tipik olarak primer ksilem veya primer floeme dönüşmekte, yani vaskular kambiyum bulunmamaktadır. Odunsu gövdelerde kambiyum oluşumundan sonra, kambiyum ve sekonder floemin dışındaki tabakaların hiçbirinde hücre bölünmesi olmaz. Bu nedenle bölünme olmayan tabakaların çevresi, genişleyen gövde çapı ile birlikte aynı genişlemeyi gösteremez ve epidermal tabakalarda çatlamalar, dökülmeler meydana gelir. Dökülen bu tabakalar yerine sekonder floem tarafından dış kabuk üretilmektedir. 5

6 2.2 Sekonder Büyüme (Çap Artımı) Odunsu bitkilerde boyuna yönde artım ile birlikte, çap yönünde de artım görülmektedir. Çap ve çevredeki artışlar vaskular kambiyum adı verilen üreyimli bir tabaka tarafından meydana getirilmektedir. Vaskular kambiyum, sekonder floem ile sekonder ksilem arasında meristematik hücrelerden oluşmuş tek hücre genişliğinde bir tabakadır. Kambiyum sürgün uçlarından gövdede aşağıya doğru yayılmakta, dal ve köklerde faaliyet göstermekte, her yıl yeni sekonder ksilem ve sekonder floem tabakaları meydana getirerek çap artımını sağlamaktadır (Şekil 2.4) Vaskular Kambiyumda Hücre Tipleri Vaskular kambiyumda, vejetasyon mevsimi süresince kendisine benzeyen yeni hücreleri üreten ve kambiyum inisyalleri olarak bilinen, iki tip hücre bulunmaktadır. (1) iğimsi inisiyaller (2) Öz ışını inisiyalleri Vaskular Kambiyumda Hücre Tipleri Vaskular Kambiyumda Hücre Tipleri İğimsi inisiyaller. İğne yapraklı ve yapraklı ağaçlarda, hem ksilem, hem de floemde bulunan ve boyuna yönde uzanan hücreleri meydana getiren ana hücrelerdir. İğimsi inisiyallerin uzunlukları, iğne yapraklı ile geniş yapraklı ağaçlarda ve tabakalı ile tabakalı olmayan kambiyumlarda farklılık göstermektedir. iğne yapraklı ve primitif (az gelişmiş) yapraklı ağaçlardaki iğimsi inisiyaller değişik uzunlukta olup, teğet kesitte giderek uçları sivrilmekte ve üst üste binmektedirler. Bunlar tabakalı olmayan kambiyumlarda görülen iğimsi inisyal düzenidir. iğne yapraklı ağaçlarda inisiyallerin uzunlukları 2-9 mm, çapları ise 30 µm ve daha fazla olabilir. Primitif yapraklı ağaçlarda (Betula spp., Liriodendron tulipifera v.b) boylar iğne yapraklılara nazaran kısa olup, 1-2 mm kadardır. Daha fazla gelişmiş yapraklı ağaçlarda ise inisiyal boyları nispeten kısa ve hemen hemen yeknesak uzunlukta olup µm dir. Bazı yapraklı ağaçlarda, örneğin; Robinia pseudoacacia ve Diospyros spp.'de iğimsi inisiyaller birbirine paralel, horizontal sıralar halinde dizilmişlerdir. Bu tip kambiyuma tabakalı kambiyum adı verilmektedir. Öz ışını inisiyalleri. Teğet kesitte çok sayıda gruplar halinde ve öz ışını düzeninde görülmektedir. Öz ışını inisiyalleri genellikle yuvarlak hücrelerdir. Bu hücreler hem floem, hem de ksilemde öz ışını hücrelerini meydana getiren ve enine yönde uzanan hücrelerdir. 6

7 2.2.2 Vaskular Kambiyumda Hücre Bölünmesi Vaskular Kambiyumda Hücre Bölünmesi Kambiyumdaki iğimsi inisiyaller gövde yüzeyine paralel teğet yönde bölünerek yeni ksilem ve floem hücrelerini meydana getirirler. Buna periklinal bölünme adı verilmektedir. Bu hücreler aynı zamanda radyal yönde veya pseudo transversal olarak bölünüp kambiyumda cevre artımını sağlarlar. Bu çeşit bölünmelere antiklinal bölünme adı verilir. Çevre artımını sağlayan ve yeni iğimsi inisiyalleri oluşturan antiklinal bölünmeler, tabakalı olmayan kambiyumlarda iki değişik tipte gerçekleşmekte (Şekil 2.7/a-2.7/b), tabakalı kambiyumlarda ise radyal-longitudinal yönde (Şekil 2.7/c) olmak üzere farklılık göstermektedir. Tabakalı kambiyum inisiyallerinde boyuna yönde uzama olmamakta, tabakalı olmayan kambiyum inisiyalleri ise boyuna yönde uzamakta ve hücreler birbiri üzerinde kaymaktadır. Böylece kambiyum çevresini arttırabilmek için kayma, ya da bölünme suretiyle ürettiği yeni hücreler, teğet yönde genişlemeyi sağlamaktadır Vaskular Kambiyumda Hücre Bölünmesi Vaskular Kambiyumda Hücre Bölünmesi Kambiyumda bölünen hücrelerin son büyüklüklerine ulaşmalarından sonra iğimsi inisiyallerin uzunlukları tabakalı olmayan kambiyuma sahip iğne yapraklı ağaçlarda örneğin; Pseudotsuga menziesii de ortalama µm arasında iken, tabakalı kambiyuma sahip yapraklı ağaç türlerinden Robinia pseudoacacia da µm arasında bulunmaktadır. Vaskular kambiyumda öz ışını inisiyallerinin bölünmesi ve yeni öz ışını hücreleri oluşumu konusunda farklı görüşler vardır. Kısa iğimsi inisiyallerin, tek bir öz ışını hücresine indirgenmesi ile veya birçok öz ışını hücresine ayrılması yoluyla öz ışınlarının meydana geldiği, ya da bir başka teoriye göre iğimsi inisiyallerin yan tarafından veya bunların uçlarından ayrılarak oluştukları kabul edilmektedir. Geniş öz ışınları bulunan yapraklı ağaçlarda tedrici olarak öz ışınlarının genişliğinde artış olduğu kabul edilmekte ve farklı görüşler ileri sürülmektedir. Geniş öz ışınlarının, (1) Birkaç öz ışını inisyalinin yan yana gelmesiyle, (2) Öz ışınlarının kendi içinde bölünmeleriyle, (3) iki veya daha fazla birbirine yakın öz ışının kaynaşmaları ile meydana geldiği belirtilmektedir. 7

8 2.2.2 Vaskular Kambiyumda Hücre Bölünmesi Vaskular Kambiyumun Mevsimlik Faaliyeti Ağaçta çap ve cevre artımını sağlayan bölünmeler arasında gecen süre, vejetasyon mevsiminin başı ya da sonu oluşu, ağaç türü ve çevre şartları ile değişmektedir. Kambiyumdaki uyarma mekanizması hakkında fazla bilgi olmamakla beraber, uyarmanın gelişme hormonlarının, özellikle de genç yapraklarda oluşan auxin hormonlarının faaliyete geçmesi ile başladığı kabul edilmektedir. Yani, kambiyumdaki bölünme fotosentez olayına bağlıdır. Ancak, bazı ağaç türlerinde bir önceki yıl depo edilen gıda maddeleri, vejetasyon mevsimi başında çap artımı (kambiyumun faaliyeti) için kullanılabilmektedir. Örneğin; meşelerde yapraklar oluşmadan önce, ilkbahar odunu traheleri üretilebilmektedir. Yeni ksilem ve floem hücreleri, kambiyum inisiyal hücrelerinin boyuna teğet yönde (periklinal) bölünmeleriyle oluşmaya başlarlar. Meydana gelen iki hücreden biri kambiyum inisiyali olarak görevine devam ederken, diğeri ya ksilem ana hücresi ya da floem ana hücresi görevini üstlenir. Bir taraftan kambiyum inisiyallerinin, diğer taraftan ana hücrelerin kendi içinde bölünmeleriyle kambiyum adı verilen bir tabaka meydana gelmektedir. Bu tabaka içinde asıl kambiyum inisiyal hücreleri tek sıra olarak kalmakta, ancak bunlar tamamen düz bir sıra halinde olmayıp, tabakanın alt tarafında veya üst tarafında yer alabilmektedirler. Çünkü yan yana bulunan kambiyum inisiyallerinden bir tanesi floem ana hücresine dönüşürken, diğeri ksilem ana hücresine dönüşebilmektedir. Ilıman iklim bölgelerinde yetişen ağaçlarda kambiyum kış mevsiminde faaliyet halinde değildir. Bu mevsimde kambiyum inisiyallerinin çeperleri kalın, protoplazmaları yoğun ve jel halindedir. Kambiyum tabakası, ortada kambiyum inisiyali ve bu inisiyallere bitişik olarak içte ksilem, dışta floem ana hücrelerini içermektedir. Bahar geldiğinde kambiyum tabakasındaki hücrelerin çeperleri incelir ve daha plastikleşir, sitoplazma yarı sıvı hale gelerek ortada büyük bir vakuol çevresinde toplanır. Hemen ardından kambiyum inisiyalleri ve en son oluşmuş kız hücreler bölünmeğe başlarlar. Bu donemde ağaçlarda kabuğun çok kolay soyulduğu görülmektedir. Kambiyum tabakasında hücre yenilenmesinin başlaması, ilkbaharda bir hafta süre ile ortalama sıcaklığın 5 C dan fazla olduğu zamana genellikle rastlamaktadır. Ancak bu süre içersinde tomurcuk diplerinde ve yeni yapraklarda meydana gelen büyüme hormonları (Auxin'ler) tarafından kambiyumun tahrik edilmesi de şarttır Vaskular Kambiyumda Hücre Bölünmesi Vaskular Kambiyumun Mevsimlik Faaliyeti İnisiyaller teğet yönde bölündükleri için, ksilem veya-floem hücresi olması fark etmeden, radyal yönde bir sıralanış gösterirler. Ancak, sadece iğne yapraklı ağaçlarda düzenli bir sıralanış görülür, yapraklı ağaçlarda böyle bir düzen yoktur. Çünkü hücreler kambiyumda oluştuktan sonra, özellikle traheler genişleyerek, dokuda düzensizliklere neden olmaktadır. Kambiyum faaliyeti sırasında ksilem ana hücreleri bölünerek iki kız hücre meydana getirirler. Daha sonra bu kız hücreler de bölünerek dört hücreden ibaret bir grup oluştururlar. Sonra, bunların hepsi olgun ksilem hücrelerine dönüşürler. Kambiyum ksileme göre daha az sayıda floem hücresi üretir. Floem ana hücreleri sadece bir kere bölünerek iki kız hücre oluştururlar. Çoğunlukla bir floem hücresine karşılık, 4-6 adet ksilem hücresi üretildiğinden floem, ksilemden daha ince olmaktadır. Kambiyumdaki öz ışını inisiyallerinin bölünmesiyle üretilen hücreler radyal yönde uzarlar. Ancak, öz ışını inisiyallerinin kambiyumda bölünme sayıları sınırlıdır. Bu hücreler tekrar bölünmeyip olgunlaşırlar. Yapraklı ağaçlarda öz ışınlarının uç kısımlarında bulunan dikine hücrelerde, radyal yönde uzama meydana gelmemektedir. Ayrıca, iğne yapraklı ağaçlarda öz ışınları içersinde bulunan reçine kanalları etrafındaki epitel hücrelerinde de radyal yönde uzama, normal öz ışınlarında olduğu kadar fazla değildir. Büyüme hormonlarının uç noktalardan kambiyum tabakasına yayılması, halkalı traheli, dağınık traheli ve iğne yapraklı ağaçlarda farklı zamanlarda olmaktadır. Halkalı traheli ağaç türlerinde kambiyum faaliyeti, tomurcuk şişmesi ile başlamakta ve hızla hem gövdede aşağıya doğru hem de dallara doğru yayılarak en kısa zamanda kambiyum hücre bölünmesinin, her tarafta aynı zamanda gerçekleşmesine neden olmaktadır. Dağınık traheli ağaçlarda hormonların aşağıya doğru yayılma hızı yavaş olup, gövde dibine ulaşması birkaç hafta sürmektedir. İğne yapraklı ağaçlarda ise kambiyumda faaliyet yine tomurcuk diplerinde başlamakta, fakat gövde ve dallara dağılışı tam bilinmemektedir. Bazı araştırmalara göre, tomurcuk şişmesinden hemen sonra gövdenin alt kısımlarında hücre bölünmesi başlamaktadır. Uygun şartlarda ksilemin, floemden 4 ila 6 kat daha fazla oluştuğu anlaşılmıştır. Bazı dağınık traheli ağaçlarda kambiyum faaliyeti boyuna artım suresine bağlı kaldığı halde, halkalı traheliler ve iğne yapraklı ağaçlarda kambiyum faaliyetine uç sürgün büyümesi durduktan sonra da devam edilmektedir. Kambiyum faaliyetinin süresi; (1) mevsime, (2) ağacın kapalı ya da açık meşcerede bulunmasına, (3) ağacın yaşına, (4) kambiyumun ağaçta bulunduğu yere, (5) rakıma, (6) çevre faktörlerine (ışık yoğunluğu ve sıcaklığa), (7) su ve besin maddesi miktarına bağlı olarak değişmektedir. Kambiyum faaliyetinin durması ise, (1) ağacın yaşma, (2) gün uzunluğunun kısalmasına, (3) ışık yoğunluğunun azalmasına, (4) su ve besin maddesi miktarının azalmasına, (5) sıcaklığın değişmesine (örneğin; yaz ortasında çok sıcak günler ya da aniden donma noktasına yakın sıcaklıklar) bağlıdır Vaskular Kambiyumda Hücre Bölünmesi Vaskular Kambiyumun Mevsimlik Faaliyeti Kambiyumdaki inisiyal hücreleri bölündükten sonra gelişmeye başlayan bazı hücrelerde sonradan bölmeler oluşabilir. Bölmelere özellikle boyuna paranşim hücrelerinde rastlanmaktadır. Diri odundaki paranşim hücrelerinin protoplazmalarının canlı kalması nedeniyle oluşan bu bölmeler özel bir durum sergilemekte ve hücrelerin büyüklükleri çok az değişmektedir. Kambiyumdaki bölünmelerle oluşan bütün hücreler iletim, depolama veya mekanik destek sağlamak üzere hızla olgunlaşırlar. Yeni hücrelerin olgunlaşmış odun ya da kabuk hücrelerine dönüşmeleri için bölünme safhasından sonra, büyüme, çeper kalınlaşması ve ligninleşme olmak üzere üç safha daha geçirmeleri gerekmektedir. Büyüme safhası: Kambiyumda oluşan yeni hücreler, ulaşacakları son büyüklüklerine ve şekillerine göre hem çap, hem de boy yönünde büyürler. Hücre çapı, iğne yapraklı ağaçlarda radyal yönde artarken, halkalı traheli yapraklı ağaçlarda (özellikle ilkbahar odunu trahelerinde) teğet yönde fazla miktarda genişlemektedir. Örneğin meşede ilkbahar odunu trahelerinde teğet çap, kambiyum inisiyali çapından defa daha büyüktür. 8

9 2.2.3 Vaskular Kambiyumun Mevsimlik Faaliyeti Enine yöndeki bu artışla birlikte bazı hücrelerin boylarında da artım olmaktadır. İğne yapraklı ağaç traheidlerinde. yapraklı ağaç liflerinde boyuna artışlar görülürken, ilkbahar odunu trahelerinin boyları ya hiç artmamakta, ya da çok az artmaktadır, iğne yapraklı ağaç traheidlerinin orijini olan kambiyum hücreleri zaten uzun olduğundan bunlarda artış oranı % arasında gerçekleşmekte, yapraklı ağaçlardaki liflerin boyları ise % oranında (ortalama % 140 kadar) uzamaktadır. Alnus, Liquidambar gibi gelişmemiş primitif dağınık traheli ağaçlarda lifler % 120, traheler % 15 oranında uzama göstermektedir. Yüksek derecede gelişmiş ağaçlardan olan Quercus ve Robinia larda ise liflerde % 200 boy artışı olurken, trahe boylarında % 25 azalma meydana gelmektedir. Yarıçap yönünde genişleyerek büyüyen hücrelerdeki turgor olayı hücre enine kesitlerinin yuvarlak olmasına neden olmakta ve hücrelerin çevresindeki orta lameli kaldıran bir enzim boyuna yönde uzayan hücrelerin uç kısmı tarafından salgılanmaktadır. Böylece hücreler arasında meydana gelen uzun boşluklar hemen boyuna yönde uzayan hücrelerin ince çeperli uçları tarafından doldurulmaktadır. Hücrelerde büyüme, primer çeperin yayılması, ile gerçekleşir. Yayılma mikrofıbril ağının gevşemesine neden olmakta^ve uzunluk yönünde mikrofıbriller yeniden yönlenmektedir. Tekrar yönelme, primer çeperin daha önce gelişen dış mikrofıbrillerinde en büyüktür. Daha sonra oluşanlar ise mikrofıbrillerin depolanması sırasındaki durumlarını muhafaza ederler ve yaklaşık olarak hücre eksenine dik bir yönelim gösterirler. Bu safhada protoplazmanın hücre çeperine doğru çekilmesi ile hücre içinde, ilerde lümen adı verilecek bir boşluk meydana gelmeye başlar. Hücre çeperinin kalınlaşma safhası: Büyüme safhasının sonunda hücrede primer çeper vardır. Hücrenin büyümesi tamamlandığında, önce hücrenin orta kısmında, daha sonra nebini doğru olmak üzere hücre çeperi kalınlaşır. Yeni oluşan bu çeper tabakasına sekonder çeper adı verilmektedir. Sekonder çeperin kalınlığı ağaç turu, hücre tipi ve iklim farklılığı gibi faktörlerle değişmektedir. Özellikle iğne yapraklı ağaçlarda ilkbahar ve yazın oluşan boyuna traheidlerde değişiklik daha da fazladır. Bu safhada hücrelerde, geçitler, perforasyon tablaları ve spiral kalınlaşmalar oluşmaktadır. Geçitlerin orijini, primer çeperin gelişmesi ile ilgilidir. Primer çeper orta lamel üzerine depolanırken, bazı kısımlar ince kalmakta ve bunlar ileride sekonder çeper gelişmesi sırasında da örtülmeyerek, geçit alanları olarak acık bırakılmaktadır. Hücre çeperinin kalınlaşma safhası, sekonder çeperin tamamlanması ve bazı hücrelerde görülen spiral kalınlaşma oluşumu ile son bulmaktadır. Ülkemizde, Quercus frainetto (Syn. Q. conferta), Fagus orientalis ve Pinus nigra var. pallasiana'da yıllık halka oluşumunun vejetasyon mevsimi içersindeki gelişimi Şekil 2.9 da gösterilmiştir Vaskular Kambiyumun Mevsimlik Faaliyeti Hücre çeperinin kalınlaşma safhası: Büyüme safhasının sonunda hücrede primer çeper vardır. Hücrenin büyümesi tamamlandığında, önce hücrenin orta kısmında, daha sonra uçlara doğru olmak üzere hücre çeperi kalınlaşır. Yeni oluşan bu çeper tabakasına sekonder çeper adı verilmektedir. Sekonder çeperin kalınlığı ağaç türü, hücre tipi ve iklim farklılığı gibi faktörler ile değişir. Özellikle iğne yapraklı ağaçlarda ilkbahar ve yaz mevsiminde oluşan boyuna traheidler arasında çeper kalınlık farkları daha da fazladır. Bu safhada hücrelerde geçitler, perforasyon tablaları ve spiral kalınlaşmalar oluşmaktadır. Geçitlerin orijini primer çeperin gelişmesi ile ilgilidir. Primer çeper orta lâmel üzerine depolanırken, bazı kısımları ince kalmakta ve bu bölgeler ileride sekonder çeper gelişmesi sırasında da örtülmeyerek, geçit alanları olacak şekilde açık bırakılmaktadır. Hücre çeperinin kalınlaşma safhası sekonder çeperin tamamlanması ve bazı hücrelerde görülen spiral kalınlaşma oluşumu ile son bulmaktadır Vaskular Kambiyumun Mevsimlik Faaliyeti BÖLÜM 3 MAKROSKOPİK YAPI VE ÖZELLİKLERİ Ligninleşme safhası: Gelişme safhaları sona erdikten sonra hücreler ölmekte ve yaşayan hücre kısımları kaybolmaktadır. Bu safhada çepere lignin depolanmaktadır. Ligninleşme, öncelikle hücre köşelerinde, sonra orta lamelde ve en sonunda sekonder çeperde görülmektedir. Ligninleşme tamamlandığı zaman, kaide olarak protoplazma tüketilmiş olur. Bu durumdaki hücre, olgun bir odun hücresi olarak kabul edilmektedir. Diri odundaki paranşim hücreleri hariç, bütün olgunlaşmış hücreler oludur, çekirdek ve protoplazmalarını kaybetmişlerdir. Sadece diri odun içerisinde bulunan paranşim hücreleri ağaç türüne bağlı olarak yıllarca canlı protoplazmalarını muhafaza eder ve ligninleşmezler. Paranşim hücreleri bu özellikleri ile diğer hücrelerden ayrılmaktadır. Ligninleşme safhası sonunda bazı hücrelerde siğilli tabaka oluşabilir. Siğilli tabakanın, canlılığını yitiren protoplazma kalıntıları olduğu ifade edilmektedir. Bölündükten sonra olgunlaşmaya başlayan hücrelerin geçirdikleri safhalar, kesin çizgilerle ayrılmadığından, birbiri içersine girebilir. Yani, sekonder çeperin depolanması (kalınlaşması), hücre son büyüklük ve şekline ulaşmadan önce başlayabilir. Yine ligninleşme safhası, sekonder çeper oluşumu sona ermeden önce başlayabilmektedir. Sonuçta, hücre sıralarının kambiyumdan uzaklığına göre, olgunlaşma safhaları sırası ile tamamlanmaktadır. iğne yapraklı ağaçlarda ilkbahar döneminde bir boyuna traheid hücresinin oluşması için genellikle 1 gün yeterli olurken, bu hücrenin olgunlaşması yaklaşık 20 gün sürmektedir. Örneğin; iğne yapraklı ağaçlarda genellikle bir ilkbahar odunu traheidi 1-4 haftada, yaz odunu traheidi ise 1-2 haftada olgun bir hücre haline gelmektedir. Kuzey yarım kürenin ılıman bölgelerinde yetişen ağaçlarda sekonder çeperin oluşması, ilkbahar mevsiminde 1-4 hafta, yaz mevsiminde 2-7 hafta sürerken, Avustralya da yetişen Pinus radiata'da bu sure 8-10 hafta kadardır. Dünyada kaynağı yenilenebilen ve çok fazla sayıda kullanım alanında değerlendirilebilen tek hammadde olan ağaçtan rasyonel faydalanma imkânları, ancak odunun anatomik yapısı ve temel özellikleri hakkında bilgi sahibi olmakla mümkündür. Ağaçlarda hacmin büyük bir kısmını oluşturan gövde odunu ekonomik bakımdan son derece önemli olmakla beraber, gövdenin toprağa yakın kısmından alman ilk tomruk, en değerli bölümüdür. Odunun makroskopik özellikleri, çıplak gözle ya da 10x büyütmeli lup altında incelendiğinde görülebilen özellikleridir. Ağaç malzemenin makroskopik teşhisinde yardımcı olan bu özellikler ağacın boyuna eksenine göre kesiş şekli ile değişir. Çünkü ağaçta boyuna ve enine yönde uzanan hücreler ağaç eksenine göre farklı açılarla kesildiğinde, kesit yüzeylerinde değişik görüntüler ortaya çıkmaktadır. Ağaç malzemede yüzeyler incelendiğinde koyu renkli öz odunu bulunup bulunmadığı, yıllık halka sınırlarının belirgin olup olmadığı, trahelerin dağılışı ve büyüklükleri, öz ışınlarının genişlik ve sıklığı, boyuna paranşimlerin şekli ve düzeni, varsa reçine kanallarının rengi ve sıklığı önemlidir. Makroskopik tanımda sadece bu görünüş özelliklerinden değil, ayrıca odunun rengi, parlaklığı, kokusu, tadı, tekstürü, lif yapısı, ağırlığı ve sertliği gibi karakteristiklerden de yararlanılmaktadır. Bir ağaç malzemenin hangi ağaç türüne ait olduğunu belirlemeye yardımcı olan özellikleri üç anatomik kesitte (enine, teğet, radyal) makroskopik olarak görülebilir. 9

10 3.1 Kesiş Yönleri Ağaç malzemenin anatomik kesitlerinden enine kesit ağacın boyuna eksenine dik yönde, radyal kesit ağaç ekseni boyunca ve öz ışınlarına paralel yönde, teğet kesit ise yine ağaç ekseni boyunca ve yıllık halka sınırına teğet yönde kesilerek elde edilmektedir. Enine Kesit Teğet Kesit Ağacın kabuğu soyulduğu zaman görülen yüzey, teğet yüzeydir. Soyma kaplama levhalar da teğet yüzeylerden elde edilir. Ayrıca, bir tomruk yıllık halkalara teğet ya da öz ışınlarına dik yönde biçilecek olursa, Şekil 3.3 de görüldüğü gibi teğet yüzey (kesit) elde olunmaktadır. Kabuk bu kesitte hiçbir zaman görülmez. Teğet kesitte yıllık halka sınırları, iğne yapraklı ağaçlarda yaz odunu tabakaları nedeniyle, halkalı traheli ağaçlarda ise büyük traheler nedeniyle üst üste geçmiş paraboloidler şeklinde görülürler. Öz ışınları, özellikle geniş öz ışınlı ağaçlarda (meşe, kayın ve çınar v.b.) iğ şeklinde, traheler ve reçine kanalları kısa çizgiler halinde görülürler. Bu görüntüler odunun makroskopik teşhisinde faydalanılan önemli özelliklerdir. Radyal Kesit Radyal kesit, gövde eksenine ve öz ışınlarına paralel yönde kesilerek elde edilen boyuna yüzeydir. Kabuktan öze kadar uzanan bu kesiş şekli bazen aynalı kesiş olarak da tanımlanmaktadır. Radyal kesitte öz ışınları kısa mozaikler ya da uzun aynacıklar meydana getirirler. Özellikle geniş yapraklı ağaçlardan meşe, kayın, çınar, karaağaç ve akçaağaçta aynacıklar belirgindir. Buna karşın iğne yapraklı ağaçlarda ve huş, kavak, söğüt, armut, şimşir, kızılağaç, gürgen, atkestanesi gibi bazı geniş yapraklı ağaçlarda böyle parlak levhacıkları görmek söz konusu değildir. Öz odunu belirgin renkte olan ağaçlarda öz odun ve diri odun tabakaları ile yıllık halka sınırları boyuna şeritler halinde uzanırlar. Halkalı traheli ya da traheleri büyük ağaçlarda traheler ile iğne yapraklı ağaçlarda reçine kanalları iğne çizikleri şeklinde görülürler. Bu son iki özellik iğne yapraklı ağaçlar ile halkalı traheli geniş yapraklı ağaçlarda belirgindir. Ayrıca, tropik yapraklı ağaçlarda boyuna paranşimler şeritler halinde görülebilmektedir. 10

11 3.3 Yıllık Halkalar Ilıman iklim kuşağında yetişen ağaçlarda gövde enine kesiti incelendiğinde, özün etrafında az ya da çok belirgin iç içe geçmiş halkalar şeklinde görülen oluşumlara yıllık halka, artım halkası ya da büyüme halkası denmektedir (Şekil 3.7/A-B). Kış mevsiminde ağaçlarda büyümenin durduğu tüm iklim bölgelerinde büyüme kesikli olduğundan, artım da kesikli olmakta ve yıllık halkalar bu düzende gelişmektedir. Ağacın büyüme mekanizması sonucunda her yıl ürettiği odun tabakalarının, ağacın gövde şekline uygun olarak üst üste geçmiş paraboller halinde gelişmesiyle yıllık halkalar oluşurlar (Şekil 3.7/C). Tropik ve subtropik bölgelerde ise kış duraklaması yerine, birbirini izleyen kurak ve yağışlı dönemler artım halkalarının (yıllık halkaların) belirgin olmasını sağlamaktadır. Daimi yeşil tropik orman ağaçlarında ise kesiksiz büyüme söz konusu olduğu için yıllık halkalar belirsizdir. 3.2 Öz Öz, normal gelişme gösteren ağaçların gövde enine kesitinin ortasında bulunmakta ve ilk yıllarda ağacın kökleri ile aldığı suyu, yapraklara iletme görevini üstlenmektedir. Öz paranşim hücrelerinden oluşur ve bu hücreler bir süre sonra ölürler. Örneğin; meşe, kayın, huş ve kızılağaçta ilk 10 yıl kadar canlı kaldıkları tespit edilmiştir. Öz, iğne yapraklı ağaçlarda çok küçük ve oldukça yeknesak yapıda olduğu halde, geniş yapraklı ağaçlarda büyüklük, şekil, renk ve yapı bakımından farklılıklar göstermektedir. En büyük öze sahip ağaçlar arasında Ochroma pyramidale (Balsa, 15 mm), Caesalpinia sappan (Sappan, 12 mm), Sambucus nigra (Mürver, 10 mm) ve Ailanthus glandulosa (Kokar ağaç, 10 mm) sayılabilir. Geniş yapraklı ağaçlarda özün şekli ağaç cinslerine göre değişebilir. Örneğin; meşe ve kestanede yıldız, huş ve kızılağaçta üçgen, ıhlamur, dişbudak ve akçaağaçta elipsoid, ceviz, karaağaç ve kızılcıkta dairemsi, Tectona grandis (Teak) de kare şeklindedir (Şekil 3.6). Özün rengi siyahtan beyaza kadar değişim gösterir. Yapısı itibariyle sert, bölmeli, boş veya sünger şeklinde olup, bu özellik en iyi radyal kesitte görülmektedir. 3.3 Yıllık Halkalar Ilıman bölgelerde yetişen ağaçlarda genellikle yıllık halka sınırlarının belirgin olmasının nedeni ağaçta vejetasyon mevsiminin başından itibaren ilkbahar mevsimi boyunca hızlı bir artımın, yaz sonu ve sonbahara doğru yavaş bir artımın gerçekleşmesidir. Sonuçta vejetasyon mevsiminin farklı zamanlarında oluşan odun dokusunda önemli yapısal farklılıklar görülmektedir (Şekil 3.8/A). Yani, vejetasyon periyodunun başında ve sonunda oluşan hücreler çeşit, boyut, sayı ve dağılış bakımından farklı olduklarından, bir yıllık halka içerisinde ilkbahar ve yaz odunu olmak üzere iki farklı tabaka meydana gelir. İlkbahar odunu tabakası vejetasyon periyodu başında oluşmakta ve su iletimini sağlamakta, yaz odunu tabakası ise vejetasyon periyodu sonunda oluşmakta ve destekleme görevini üstlenmektedir. İlkbahar ve yaz odunu tabakaları arasındaki oran, odunun makroskopik görünüş özellikleri ile fiziksel ve mekanik özelliklerini etkiler. Örneğin; yaz odunu tabakasının geniş olması ağaç malzemede yoğunluğun artmasına neden olmaktadır. İğne yapraklı ağaçlarda ilkbahar odunu hücreleri geniş lümenli ve ince çeperlidir. Buna karşın yaz odunu hücreleri dar lümenli ve kalın çeperli olduğundan, bir yıllık halka içerisinde ilkbahar odunu tabakası açık renkte, yaz odunu tabakası koyu renkte görülmekte ve bu yapı nedeniyle yıllık halka sınırları belirgin hale gelmektedir (Şekil 3.8/B). 11

12 3.3 Yıllık Halkalar Geniş yapraklı ağaçlarda yıllık halka sınırının belirgin olması üzerinde etkili olan faktör, bir yıllık halka içerisindeki trahelerin düzeni ve büyüklükleridir. Geniş yapraklı ağaçlar trahelerin düzeni ve büyüklüğü bakımından (1) halkalı traheli, (2) dağınık traheli ve (3) yarı halkalı traheli ağaçlar olmak üzere üç grupta toplanırlar (Şekil 3.10). 3.3 Yıllık Halkalar İğne yapraklı ağaç odunlarında teşhis bakımından önemli olan diğer bir özellik, bir yıllık halka içerisinde ilkbahar odunundan yaz odununa geçişin hızlı ya da yavaş olduğunun tespitidir. Örneğin; sert çamlarda ilkbahar odunundan yaz odununa geçiş anidir (hızlıdır). Yumuşak çamlarda ise yıllık halka sınırları belirgin olmakla beraber, ilkbahar odunundan yaz odununa geçiş yavaştır ve yaz odunu oranı daha azdır (Şekil 3.9). İlkbahar odunundan yaz odununa geçişin ani olduğu sert çamlar ve diğer iğne yapraklı ağaçlara örnek olarak, Pinus sylvestris, P. nigra, P. taeda, Larix spp. ve Pseudotsuga menziesii verilebilir. Geçişin yavaş olduğu yumuşak çamlar ve diğer iğne yapraklı ağaçlar arasında Pinus strobus, P. brutia, P. cembra, P. lambertiana, Abies spp., Cedrus libani, Juniperus spp., Picea spp., Taxus spp. sayılabilir. Bu özellik ağaç türleri teşhisinde önemli olmakla beraber, ekstrem iklim şartlan nedeni ile sapmalar göstermesi mümkündür. Örneğin; Picea türlerinde yavaş geçiş, Larix türlerinde ani geçiş karakteristiktir. Fakat özellikle genç ağaçların geniş yıllık halkalarında ifade edilenin tersi bir yapı görülebilir. Bu nedenle enine kesitte radyal yönde fazla sayıda yıllık halka incelenerek yorum yapılmalıdır. Ayrıca, yavaş büyüme sonucunda oluşan dar yıllık halkalar da ilkbahar odunundan yaz odununa yavaş ya da hızlı geçişin sağlıklı belirlenmesine izin vermeyebilir. Bu tip güçlüklere özellikle yaşlı meşcerelerden çıkarılan iğne yapraklı ağaç odunlarında rastlanmaktadır. İğne yapraklı ağaçlarda yıllık halka sınırlarının düzgün olması bir kuraldır. Ancak, bazı cinslerde dalgalı bir eğri şeklinde görülmeleri mümkündür. Örneğin; Taxaceae familyasından Taxus türleri ve Cupressaceae familyasından Juniperus türlerinde, kambiyum üzerinde düzenli baskılar oluşması sonucunda dalgalı yıllık halka sınırları meydana gelmektedir. Fakat bu yapının genetik özelliklerden mi, travmatik olaylardan mı ortaya çıktığı net olarak ifade edilememektedir. Halkalı traheli: Meşe, kestane, dişbudak, karaağaç ve yalancı akasya gibi halkalı traheli ağaç türlerinde traheler ilkbahar odununda geniş çaplı olup, yıllık halka içerisinde bir halka şeklinde sıralanmışlardır. Bu ağaçların yaz odununda traheler çok küçük çaplı ve farklı düzendedir. Örneğin; yaz odunu traheleri meşe ve kestanede radyal ya da diyagonal yönde sıralanmış, dişbudakta tek tek dağılmış, karaağaçta teğet yönde dalgalı sıralar, yalancı akasyada ise teğet yönde kısa diyagonal ya da dalgalı sıralar halinde görülmektedir (Şekil 3.11). 12

13 3.3 Yıllık Halkalar 3.3 Yıllık Halkalar Dağınık traheli: Kayın, huş, akçaağaç, kavak, kızılağaç, ıhlamur, söğütte ve pek çok tropik ağaçta trahelerin büyüklüğü ve dağılışı bakımından tüm yıllık halka içerisinde önemli bir farklılık bulunmamaktadır. Bu gruba giren ağaçlar, dağınık traheli ağaçlar olarak tanımlanırlar. Bunlarda trahelerin şekli, büyüklüğü, düzeni ile mm 2 deki sayıları teşhis bakımından önemlidir. Dağınık traheli ağaç türlerinde yılık halka sınırları, iğne yapraklı ağaçlar ve halkalı traheli ağaçlarda olduğu kadar belirgin değildir. Ancak, yıllık halka sınırında yaz odunu tabakasının dış tarafına doğru trahelerin sayısı azalır, lif hücreleri yassılaşır, çeperleri kalınlaşır ya da teğet sıralı paranşim hücreleri bulunursa bu türlerde de yıllık halka sınırları az da olsa belirgin hale gelebilir (Şekil 3.12). Yıllık halkalardan yararlanarak bir ağacın yaşı tespit edilebilir. Yaş tespiti için ya ağaç kesildikten sonra kütük üzerinde ya da ağacın dip kısmından artım burgusu ile çıkarılan kalemler üzerinde yıllık halkalar sayılmaktadır. Yıllık halka sayısı tespit edilecek örnekler hangi yöntemle alınırsa alınsın, belirlenen yıllık halka sayısına, kesim yüksekliğine ya da artım burgusunun alındığı yüksekliğe kadar geçen süre içerisinde oluşan yıllık halka sayısı eklenmelidir. Gövde enine kesitlerinde yıllık halkaların yapısı incelenerek ve ağaçların büyüme mekanizması yorumlanarak başka bilim dallarına bilgi sağlanabilir. Örneğin; Dendroklimatoloji bilim dalında yıllık halka genişliklerindeki farklılıklardan yararlanarak geçmiş yıllardaki iklim hakkında yorum yapılabilmektedir. Dendrokronoloji bilim dalında ise kesim tarihi bilinemeyen bir ağaçtan elde edilen ağaç malzemenin tarihini ve yaşını belirlenebilmek için gövde kesitindeki her yıllık halkanın genişliği ölçülerek, incelenen yıllık halkaların genişliğindeki değişiklikler analiz edilmekte ve daha önce hazırlanmış master skalalar ile karşılaştırılmaktadır. 3.3 Yıllık Halkalar 3.4 Öz Işınları Yarı halkalı traheli: Yarı halkalı traheli ağaçlar daha önce açıklanan iki grup arasında yer almaktadır. Bu gruba giren geniş yapraklı ağaçlarda trahe çapları ya da trahe yoğunluğu ilkbahar odunundan yaz odununa doğru ilerledikçe yavaş yavaş azalır. Bu yapısal özellik için ceviz ve kiraz örnek olarak verilebilir (Şekil 3.13). Öz ışınları iğne yapraklı ve geniş yapraklı ağaçlarda her zaman mevcuttur ve enine kesitte radyal yönde seyreden ince çizgiler şeklinde görülürler. Radyal yönde besin maddesi alışverişini sağlarlar, depolama görevi yaparlar. Ağaç türlerine göre dar ya da geniş olabilirler. Meşe, kayın, çınar ve akçaağaçta öz ışınları çıplak gözle görülebilir. Kiraz gibi bazı ağaçlarda lup altında belirgindir. Kızılağaç ve gürgen ise birleşik (yalancı) öz ışınlarına sahiptir. Birleşik öz ışınların ince öz ışınlarının bir araya gelmesiyle oluştuğundan, makroskopik incelemelerde geniş bir öz ışını gibi görülebilirler. iğne yapraklı ağaçlarda ise öz ışınlan çok dar olup, lup altında dahi görülmezler (Şekil 3.14). Öz ışınlarının çıplak gözle ya da lup altında görünmesi önemli bir makroskopik teşhis özelliğidir. 3.3 Yıllık Halkalar Yıllık halka genişliği: Yıllık halka genişliği bazı faktörlerin etkisi ile değişmektedir. Örneğin; ağaç yaşı, yetişme yerindeki toprak ve iklim özellikleri, aralama ve budama gibi silvikültürel işlemlerin etkisi yıllık halka genişliğini değiştirmektedir. Yıllık halka genişliği aynı gövde içerisinde ağaç boyunca çeşitli yüksekliklerde ve enine kesitte değişik yönlerde farklı genişlikte olabilmektedir. Bu yapısal değişiklikler aşağıda özetlenmiştir. Yıllık halkalar genelde gövdenin alt tarafında dar, taca doğru ilerledikçe daha geniştir. Böylece ağaçta gövde dolgunluğu sağlanmaktadır. Eksantrik gövde oluşumu bulunan ağaçlarda tek taraflı geniş yıllık halkalar söz konusudur. Özellikle reaksiyon odununda bu tip geniş yıllık halkalar görülmektedir. Genetik özellikleri nedeniyle bazı ağaçlar (kavak, radiata çamı vb.) geniş yıllık halka, bazı ağaçlar (porsuk, ardıç vb.) dar yıllık halka oluştururlar. Kaide olarak yıllık halka genişlikleri gölge ağaçlarında, ışık ağaçlarındakinden daha fazla değişim gösterirler. Örneğin; yarı gölge ağaçlarından göknarlarda yılık halkalar orta genişlikte ve yeknesaktır. Yıllık halkaların aynı genişlikte olması teknolojik bakımdan aranan bir özelliktir. 13

14 3.4 Öz Işınları 3.7 Öz Lekeleri Öz ışınları, odunun kullanım yeri ile ilgili bazı özellikleri üzerinde etkilidir. Örneğin; (1) Lâmbri, mobilya yapımında veya diğer dekoratif amaçlarla kullanılan birçok geniş yapraklı ağaç odunlarında öz ışınları, teğet ve radyal yüzeyler üzerinde güzel görünüş şekilleri oluştururlar. (2) Ağaç malzemede kurumaya bağlı olan daralma oranının radyal yönde, teğet yönden daha az olmasının nedeni öz ışınlarının radyal yönde daralma ve genişlemeyi engellemesinden kaynaklanır. Ancak, öz ışınları radyal yönde yerleştiğinden bu yüzeylerde direnç azalmasına neden olurlar. (3) Ağaç malzemede kurutma sırasında çatlaklar oluşursa, çatlaklar öz ışınları boyunca daha da ilerler. (4) Kesme kaplama işlemleri sırasında bıçak uygun bir şekilde yerleştirilmemişse, öz ışınlarının direnç üzerindeki etkileri nedeniyle kaplama levhalarda özışınları boyunca yarılmalar meydana gelir. Öz lekeleri Agromyza carbonaria böceği larvalarının bazı ağaçların kambiyumunda meydana getirdikleri bir yara dokusudur. Enine ve boyuna kesitlerde yara paranşimi hücrelerinden oluşmuş düzensiz koyu renkte lekeler halinde görülürler. Huş, kızılağaç, kavak ve söğüt ile meyve ağaçlarından armut (Pyrus), elma (Malus), geyik dikeni (Crateagus), üvez (Sorbus) ve fındıkta (Corylus) bulunmakta ve teşhis özelliği taşımaktadırlar (Şekil 3.17). 3.5 Boyuna Paranşimler 3.8 Diri Odun ve Öz Odun Ağaçta rezerv maddelerin taşınması ve depolanmasında görev yaparlar. Geniş yapraklı ağaçlarda, özellikle tropik geniş yapraklı ağaçlarda boyuna paranşim hücrelerinin sayısı fazla olduğundan ve bir yıllık halka içerisinde farklı düzende dağıldıklarından makroskopik teşhiste faydalanılan bir özelliktir (Şekil 3.15). Enine kesitte açık ya da koyu renkte ve farklı dağılış düzeninde görülürler. Traheler ile birlikte olduklarında paratraheal paranşimler, trahelerden uzakta olduklarında apotraheal paranşimler, yıllık halka sınırında bulunuyorlarsa inisiyal ya da terminal sınır paranşimleri olarak sınıflandırılırlar. Birçok ağaç türünde gövde enine kesitinin yeknesak bir renkte olmadığı görülmektedir. Böyle gövdelerde özün etrafında koyu renkli bir bölge ve dışa doğru açık renkli bir tabaka bulunur. Ortadaki koyu renkli bölge öz odun, dış tarafta kalan açık renkli kısım ise diri odun olarak isimlendirilmektedir (Şekil 3.18). Rengi belirgin olsun ya da olmasın, öz odun oluşumu tüm ağaç türlerinde bulunmakta ve ağaç türlerine göre farklı yaşlarda oluşmaya başlamaktadır. 3.6 Reçine Kanalları 3.8 Diri Odun ve Öz Odun Reçine kanalları enine kesitte makroskopik olarak açık ya da koyu renkli noktacıklar şeklinde, boyuna kesitlerde ise iğne çizikleri gibi görülürler. İğne yapraklı ağaçlardan doğal reçine kanalı bulunan çam, lâdin, melez ve Douglas göknarı nda lup altında rahatlıkla görülebilirler (Şekil 3.16). Bazı iğne yapraklı ağaçlarda, örneğin; Sedir de travmatik reçine kanallarına sık sık rastlanmaktadır. Geniş yapraklı ağaçlarda doğal reçine ya da sakız kanalları ılıman iklim kuşağında yetişen ağaçlarda görülmemekte, tropik ağaçlardan meranti, kerning, mersawa, tola ve tchitola da ise tek tek, teğet sıralar halinde ve paranşim şeritleri içerisinde çoğunlukla bulunmaktadır. Bilindiği gibi kambiyum tarafından üretilen ksilem hücreleri bir taraftan ağaca mekanik destek sağlarken, diğer taraftan topraktan köklerle alman suyun yapraklara iletilmesi görevini yerine getirirler. Ağaç türlerine göre değişen oranlarda olmak üzere odun hacminin % 60-% 90 ı iletim ve destek görevini üstlenen hücrelerden meydana gelir. Odun dokusu içerisinde destek ve iletim görevi yapan hücreler ile birlikte depolama görevini üstlenen ve diri odunda canlılığını koruyan paranşim hücreleri de bulunmaktadır. Belli bir süre sonra yaşayan paranşim hücrelerinin protoplazmaları ölür, ardından iletim görevi yapan hücrelerin fizyolojik bakımdan görevleri sona erer. Bu değişiklikler sonucunda özün çevresinde öz odun adı verilen bir tabaka oluşmaya başlar. Öz odun oluşumundan sonra gövde ve dal odunları içerisinde özellikleri birbirinden farklı iki bölge görülür. Bu bölgelerden diri odun, öz odun ile kabuk arasında yer alan, yaşayan paranşim hücrelerini içeren, iletim ve destek görevi gören açık renkli kısımdır. Öz odun bölgesi ise diri odun ile öz arasında yer alan, fizyolojik olarak aktif olmayan, çoğunlukla daha koyu renkte, canlı paranşim hücrelerine sahip olmayan ve sadece destek görevi gören kısımdır (Şekil 3.19). 14

15 3.8 Diri Odun ve Öz Odun Diri odundan öz oduna dönüşüm sırasında görülen değişiklikler ve öz odunun sahip olduğu özellikler aşağıda maddeler halinde verilmiştir. Öz odun, özün etrafını saran ve gövdenin ortasında belli bir yaştan sonra oluşan odundur. Öz odun genç ağaçlarda bulunmaz. Öz odunda ekstraktif maddeler birikir ve rutubet azalır. Öz odun ve diri odun arasındaki rutubet farkı ağaç türlerine göre değiştiğinden, kurutma programları yapılırken bu konu dikkate alınmalıdır. Örneğin; çam, melez, porsuk ve Douglas göknarı nda öz odun ile diri odun arasında rutubet farkı fazla, meşe, kestane, ceviz, kiraz ve yalancı akasya da fark azdır. Öz odunda bütün paranşim hücreleri ölür. Azotlu maddeler ve nişasta taşınması durur. Nedeni, ekstraktif maddelerin (toksik kimyasal maddelerin) birikmesi ya da rutubet miktarının azalmasıdır. Öz odunda iğne yapraklı ağaçlarda geçitler aspirasyona uğrar, geçit zarı üzerinde yabancı maddeler depo edilir. Geniş yapraklı ağaçlarda traheler tüllerle dolar. Öz odun rengi, çoğunlukla diri odundan daha koyudur (ekstraktif maddelerin etkisi). Toksik ya da hidrofobik ekstraktif maddelerin etkisi ile öz odunun mantarlara ve böceklere karşı dayanıklılığı artabilir. 3.8 Diri Odun ve Öz Odun 3.8 Diri Odun ve Öz Odun Öz odun genç ağaçlarda bulunmamakta ve ağaç türlerine göre belli bir yaştan sonra oluşmaktadır. Öz odunda paranşim hücrelerinin ölmesine rutubet miktarının düşmesi ya da ekstraktif maddelerin (toksik kimyasal maddelerin) burada toplanmasının neden olabileceği düşünülmektedir. Öz odun oluşumu başladığında paranşim hücreleri hem kambiyumdan ve iletim yapan sekonder floemden uzaklıklarına göre hem de paranşim hücrelerinin yaşına bağlı olarak çekirdeklerini kaybederek ölürler. Bu yapısal değişiklik sonunda diri odundaki yıllık halka sayısı sabit kaldığından, diri odun genişliği ya cm olarak ölçülerek ya da buradaki yıllık halka sayısı belirtilerek ifade edilir (Tablo 3.1). Hidrofobik ekstraktif maddelerin etkisi ile öz odunda hacmen daralma yüzdesi (βv) azalır. Öz odunda tüllerin oluşması, geçitlerin aspirasyona uğraması ve ekstraktif maddelerin etkisi ile öz odunun kurutulması ve emprenye edilmesinde güçlük yaşanır. Aromatik ekstraktif maddelerin etkisi ile öz odun belirgin bir kokuya sahip olabilir. Ekstraktif maddeler, özellikle reçineler, yağlar, renk maddeleri, tanenler ve mineral maddelerden meydana geldiğinden öz odun, diri odundan daha kuru, daha ağır, daha sert, daha düşük lif doygunluğu noktası (LDN) ile daha düşük higroskopisiteye sahip olup, daha değerlidir. Öz odunun mekanik özellikleri ekstraktif maddelerin yerleşmesi nedeniyle önemli bir farklılık göstermez. Odunun direnç değerleri bakımından diri odun ve öz odun arasında önemli bir farklılık yoktur. Sadece ekstraktif maddelerin ağırlığı arttıkça liflere paralel yöndeki basınç direnci artmakta ve öz odun bu tip yüklemelere daha fazla karşı koyabilmektedir. Öz odun gövde içerisinde bir koni şeklinde gelişir. Koninin çapı ve yüksekliği ağacın hayatı boyunca büyümeye devam eder. Ağaç malzemenin makroskopik teşhisinde öz odunun açık ya da koyu renkli olması da değerlendirilmektedir. 3.8 Diri Odun ve Öz Odun 3.8 Diri Odun ve Öz Odun Diri odun genişliği üzerinde; ağaç yaşı, ağacın yetişme yeri ve ağacın meşcere içerisinde bulunduğu konum önemlidir. Ağaç yaşı arttıkça, diri odun genişliğinin gövde hacmine katılım oranı azalır. Diri odun genişliğine göre yapılan sınıflandırma 4 grupta toplanmakta ve ağaç türlerinin teşhisinde kullanılmaktadır. (a) Diri odunu çok dar < 2 cm (kestane, olon, yalancı akasya) (b) Diri odunu dar 2-5 cm (meşe, melez) (c) Diri odunu geniş 5-10 cm (ceviz, sarıçam) (d) Diri odunu çok geniş > 10 cm (dişbudak, hickory) Öz odun oluşumunun başlaması; ağaç yaşı ile toprak, iklim ve yetişme yeri şartlarına göre değişir. Örneğin; ülkemiz sarıçamlarında öz odun oluşumu yaşlan arasında başladığı halde, Güney İsveç te 25, Kuzey İsveç te 70 yaşında başlamaktadır. Başka bir örnek meşeler için verilebilir. Ülkemizde ve Avrupa şartlarında doğal olarak yetişen meşelerde diri odundaki yıllık halka sayısı iken, Amerika da yetişenlerde kadardır. Çam, sedir, meşe, kestane gibi birçok ağaç türünde öz odun koyu renklidir. Ancak, öz odunun her zaman koyu renkli olması gerekmez. Örneğin; Lâdin, göknar, kavak, tsuga gibi bazı ağaçlarda koyu renkli bir öz odun yoktur. Bu nedenle, açık ya da koyu renk olmasına bakmadan, belli bir yaştan sonra gövdenin ortasında fizyolojik bakımdan ölü hücrelerden oluşmuş bölge, teknik bakımdan öz odun olarak ifade edilmektedir. Öz odun yapısındaki bu farklılıklar nedeniyle ağaçlan 4 grupta toplamak mümkündür. Özellikle Avrupa şartlarında yetişen ağaçlarda kullanılan bu ayırım şekli makroskopik teşhiste kullanılan önemli özelliklerden biridir. (a) Öz odunu koyu renkli olan ağaçlar: Çam, melez, sedir, ardıç, meşe, kestane, yalancı akasya, kiraz ve ceviz gibi ağaçlarda belli bir yaştan sonra öz odun belirgindir (Şekil 3.20). Bu ağaçlarda öz oduna renk veren maddeler sadece paranşim hücrelerinin içerisinde değil, aynı zamanda diğer hücrelerin lümeninde ve çeperinde de mevcuttur. 15

16 3.8 Diri Odun ve Öz Odun (c) Olgun odun özelliğindeki ağaç türleri: Bu gruba giren ağaçlar, öz odunu açık renkli ağaçlar olarak da tanımlanmaktadır. Açık renkli ekstraktif maddelere sahip olduklarından öz odunları açık renklidir. Bu ağaçlarda öz odun bölgesi, diri odundan daha az rutubet içermekte ve tüm paranşim hücreleri canlılığını yitirmektedir. Bu gruptaki ağaçlara lâdin, göknar, ıhlamur, armut, bazen kayın örnek verilebilir (Şekil 3.23). 3.8 Diri Odun ve Öz Odun 3.8 Diri Odun ve Öz Odun Bu gruba giren ağaç türlerinde koyu renkli öz odun bulunabildiği gibi, bazen de bulunmayabilir. Bunlar koyu renkli öz odunu her zaman bulunmayan ağaçlar ya da yalancı öz odunlu ağaçlar olarak tanımlanırlar. Örneğin; kayında kırmızı yürek, dişbudakta esmer öz odun oluşumu bu gruba girmektedir (Şekil 3.21). Bu ağaçlarda renk veren maddeler sadece paranşim hücrelerinin içerisini doldurmakta, odunsu hücrelerin içinde bulunmamaktadır. (d) Diri odun özelliği gösteren ağaç türleri: Bu ağaç türlerinde enine kesitin orta kısmı ile dış kısmı arasında ne renk, ne de rutubet farkı vardır. Öz odun bölgesinde bazı canlı paranşim hücrelerine rastlanabilir. Titrek kavak, huş, akçaağaç, kızılağaç ve gürgen gibi ağaç türlerini içeren bu grup, öz odun oluşumu gecikmiş ağaçlar olarak da tanımlanmaktadır (Şekil 3.24). 3.8 Diri Odun ve Öz Odun 3.8 Diri Odun ve Öz Odun (b) Öz odun + olgun odun özelliğindeki ağaç türleri: Bu özelliği taşıyan ağaçların enine kesitlerinin orta kısımda koyu renkli öz odun bulunmakla birlikte, öz odunun çevresinde, öz odundan daha açık renkli, rutubeti diri odundan daha az ve bazen az miktarda yaşayan paranşim hücreleri içeren, yani öz odun özelliklerine yakın özellikte bir olgun odun tabakası yer almaktadır. Bu durumda gövdenin ortasındaki koyu renkli öz odunun çevresinde, ekstraktif maddeleri daha açık renkte olan ve hemen hemen bütün paranşim hücreleri ölmüş olan bir kısım bulunmaktadır. Bu gruba giren ağaçlara karaağaç ve bazen dişbudak örnek olarak verilebilir (Şekil 3.22). Değişik bir yapı olarak bazı ağaçlarda (meşe, yalancı akasya gibi) ay halkası olarak tanımlanan bir oluşum görülmektedir. Ay halkasında öz odun içerisinde tam ya da yarım halka şeklinde bir bölge diri odun rengini muhafaza etmektedir. Soğuk geçen kış şartlarında don etkisi ile meydana geldiği düşünülen bu bölgede paranşim hücreleri ölmektedir. Ayrıca, Öz odun sınırı her zaman düzgün ve yuvarlak olmayabilir. Bazen dalgalı, bazen de düzensiz bir öz odun sının görülmektedir (Şekil 3.25/A). Öz odun yapısında başka bir değişiklik, genellikle göknarlarda görülen ve olgun odundaki rutubet miktarının, normal rutubet miktarının 3 katı kadar artması ile ortaya çıkan ıslak öz odun oluşumudur. Dikili haldeki göknarlarda olgun odun kısmında rutubet miktarı % arasında olduğu halde, ıslak öz odun oluştuğunda bu kısımda, % 160 düzeyinde su bulunabilmekte ve enine kesit koyu renkte görülmektedir (Şekil 3.25/B). 16

17 3.9 Kabuk 3.10 Odunun Rengi Bir ağaçta kambiyumun dış tarafında kalan dokular kabuk olarak tanımlanır. Kökleri, gövdeyi ve dalları dışarıdan saran kabuk, odun tabakasını sıcaklık, kuraklık ve yaralanmalar gibi dış etkilere karşı korur. Kabuğun makroskopik görünüşü ağaç türlerine ve yaşma göre farklılık göstermektedir. Örneğin; sekoya ve Douglas göknarında kabuk kalınlığı 30 cm ye kadar ulaşabildiği halde, kayın ve huşta incedir. Kabuğun şekli de ağaç türlerine göre değişebilmekte ve düz, çatlaklı ya da lifli yapıda olabilmektedir. Zamanla ağacın çapı arttıkça, hücre kompozisyonunda da değişiklikler olmakta ve yaşlı ağaçlarda kabuk iki bölüm halinde görülmektedir: (1) Koyu renkli, kuru ve mantarlaşmış dış kabuk, (2) Daha açık renkli, yaşayan hücrelerden oluşan ve nadiren 1 cm den kalın olan iç kabuk (Şekil 3.26). Dış kabuğun görünüşü dikili haldeki ağaçlarda ve geniş yapraklı ağaç tomruklarında, türlerin tanınmasında önem taşımaktadır. Odun teşhisinde öz odun renginden yararlanılmakla beraber, her zaman güvenilir bir tanım özelliği olarak kabul edilmesi söz konusu değildir. Çünkü yukarıda sıralanan üç faktör (1) renk veren ekstraktif maddeler, (2) oksidasyon ile U.V. ışınları ve (3) farklı yoğunluk nedeniyle çeşitli ağaç türlerinde, aynı ağaç türünde ve aynı ağaç gövdesinde dahi renk bakımından değişiklikler görülebilmektedir. Öz odunda farklı renk ve tonlar söz konusu olmakla beraber, odunun rengi bakımından aşağıda verildiği gibi bir sınıflandırma yapmak mümkündür (Şekil ) Odunun Rengi Ağaç malzemenin estetik ve dekoratif özellikleri bakımından lif yapısı ile birlikte renk, önemli bir kriterdir. Ağaçlarda diri odun sarımsı beyaz ile pembemsi tonlarda, öz odun ise beyazdan siyaha kadar değişen çeşitli renklerde olabilmektedir. (1) Öz oduna renk veren maddeler hücre çeperine ve lümenine yerleşen ekstraktif maddelerdir. (2) Renk bazı etkenlerle değişebilir. Örneğin; ağacın kesiminden kısa bir süre sonra odunun hava teması ile oksidasyona uğraması ve güneş ışınlan (U.V.) etkisi sonucunda odunda renk koyulaşmaktadır. Selüloz hariç, odunun diğer temel kimyasal bileşikleri olan lignin ve hemiselüloz oksidasyona uğradığında, zamanla ağaç malzemenin yüzeyi de koyulaşır. Örneğin; Kızılağacın beyaz olan odunu, kesimden hemen sonra oksidasyon nedeniyle turuncu kırmızı bir renge dönmektedir. Bu nedenle kurumuş ağaç malzemede renk incelemesinin yeni planyalanmış teğet yüzeylerde yapılması tavsiye edilmektedir. Ayrıca, arkeolojik materyalde ve eski örneklerde (yanmış, uzun süre açık havada kalmış, yüzey örtücü işlemler tatbik edilmiş ya da çürümüş malzemelerde) teşhis kriteri olarak renk kullanılmamalıdır. (3) Renk değişikliği üzerinde etkili olan diğer bir faktör, ağaç türleri arasında yoğunluk farklılıkları olması ve farklı yoğunluklarda ışığın farklı yansımasıdır. 17

18 3.10 Odunun Rengi 3.11 Parlaklık Dünyada ticareti yapılan tüm ağaç türlerinin rengini ifade etmek çok güçtür. Bu nedenle koyu kırmızımsı kahverengi, açık sarımsı kahverengi gibi tabirler kullanılmakta ve sadece renk değil, aynı zamanda anatomik yapı da belirtilerek teşhiste kolaylık sağlanabilmektedir. Rengi çok iyi bir şekilde belirlemek sadece spektrofotometre yardımı ile gerçekleştirilebilir. Bu alet herhangi bir yüzeyden yansıyan ışık miktarını kaydederek belli bir spektrumdaki rengi vermekle beraber, spektrofotometrik renk tayininin pratik yönü bulunmamaktadır. Ağaç malzemede renk değişikliklerine neden olan en önemli faktörler güneş ışınları (U.V.) ve açık hava şartlandır. Bu faktörler ile birlikte diğer etkenler olarak kimyasal maddeler, su ya da su buharı ve mantarların etkisi de sayılabilir. Bazı ağaçların öz odunu atmosfer şartları etkisi ile koyulaşmakta, bazıları ise ağarmaktadır. Örneğin; Koyu kırmızımsı renk zamanla kırmızı kahverengine dönüşmekte, açık sarımsı renk ise zamanla solmaktadır. Hakiki mahunun öz odunu taze halde pembemsi renkte olduğu halde, zamanla koyu kırmızımsı kahverengine döner. Güneş ışınları etkisi ile ağaç malzemede meydana gelen renk değişmeleri ultraviyole ışınlan absorbe eden boyalar kullanılarak en düşük düzeye indirilebilir. Ayrıca, suya dayanıklı cilâlar da yıkanma ile ortaya çıkan renk değişmelerini engellemektedir. Ancak, cilânın kendisi şeffaf bir madde olduğundan, ışık yansımaları ile ağaç malzemenin doğal rengini değiştirme özelliğinde olduğu unutulmamalıdır. Genel olarak kuru odun daha açık, ıslak odun daha koyu renklidir. Uzun yıllar su altında kalan ağaç malzeme siyahlaşır. Ayrıca, su buharı ile işlem görmüş odunda oksidasyon sonucu renk koyulaşır. Örneğin; kayın kerestesi buharlama sonucunda kırmızımsı renge döner. Ceviz odunu buharlanarak diri odun ile öz odun arasındaki renk farkı azaltılabilir. İçerisinde fazla tanen bulunan meşe gibi ağaçların odunları demir ile temas ettiğinde, özellikle rutubetli yerlerde kullanıldıklarında, siyahlaşırlar. Amonyak buharına maruz kalan odunda renk, kül rengine döner. Mantarların etkisi altında kalan odunda ise renk griden maviye, kahverengine ya da siyaha kadar değişebilir Odunun Rengi 3.12 Koku ve Tad Ağaç malzemede renk modası her zaman değişebildiğinden, bazen açık (dişbudak), bazen kahverengi (ceviz), bazen de kırmızımsı (mahun) renkler tercih edilmektedir. Ağaç malzemeyi boyayarak moda olan renkler verilebileceği gibi, amonyak buharlan ile rengini açmak ya da buharlamayla rengini koyulaştırmak ve diri odun ile öz odun arasındaki renk farkını en az seviyeye indirmek mümkündür. Koyu doğal renk genellikle yüksek dayanıklılığı ifade etmektedir. Çünkü öz odunda biriken tanen, reçine, boyar maddeler gibi ekstraktif maddelerin çoğu, çürüklük yapan mantarlara karşı dayanıklılık sağlamaktadır. Örneğin; sedir, servi gibi ağaçların öz odunları hem koyu renkli hem de diri odunlarından daha dayanıklıdır. Buna karşın öz odunu koyu renkli olmayan ıhlamur, huş gibi ağaçların odunları dayanıksızdır. Ancak, Taxodium distichum, Sassafras albidum gibi bazı ağaçların çok koyu renkli öz odunu olmadığı halde, odunları dayanıklıdır (Taxodium distichum da diri odun sarımsı-beyaz, öz odun sandan kırmızı kahverengine kadar değişen renkte, Sassafras albidum da ise diri odun ve öz odun rengi arasında çok az farklılık olup, öz odunu hafif sarımsı kahverenginde). Koku: Kokulu eksraktif maddeler (eterik yağlar, reçine, tanenli maddeler, kâfuru vb.) oduna koku kazandırmakta ve teşhiste yardımcı olmaktadır. Özellikle öz odun kısmı kokulu olduğundan teşhiste bu kısmın incelenmesi gerekir. Bazı ağaçların odunu hoş kokulu olduğu gibi, arzu edilmeyen kokuya sahip olanlar da vardır. Güzel kokulu ağaçlar sadece ağaç işleyen endüstrilerde değil, aynı zamanda sağlık, parfümeri ve ilâç sanayiinde de değerlendirilmektedir. Ekstraktif maddeler dışında mantar, bakteri gibi mikroorganizmalar odunda hoş olmayan kokuya neden olabilirler, ancak teşhiste bunların önemi yoktur. Kokusu iyi olan ağaç türleri arasında en önemlileri olarak ardıç, sedir, servi ve cedrela sayılabilir. Violet wood ( Acacia homalophylla) menekşe, kamfor ağacı (Cinnamomum camphora) kâfuru kokuludur. Sandal ağacı, gül ağacı ve tanen (sepi maddesi) içeren ağaçlardan meşe, kestane değişik kokuya sahiptirler. İğne yapraklı ağaçlardan doğal reçine kanalı bulunanlarda karakteristik koku veren maddeler, reçine kanallarındaki reçinenin ana bileşeni olan monoterpenler ya da diterpenlerdir. Reçine kanalı bulunmayanlarda ise koku, paranşim hücrelerinde bulunan terponoid bileşiklerden oluşur. Örneğin; Juniperus virginiana odununa güzel kokuyu veren seskiterpenlerdir Koku ve Tad Ülkemizde yetişen ağaç türlerinin öz odun rengi bakımından yorumlanması için doğal dayanıklılık sınıflandırması aşağıda verilmiştir Kamfor ağacı, ardıç, sedir, servi gibi ağaçlann kokusu güveleri uzaklaştırdığından, yünlü kumaşlar ve kürklerin muhafazası için elbise dolaplarının ve sandıkların yapımında kullanılmaktadır. Virjinya ardıcı {Juniperus virginiana) güzel kokulu yumuşak odunu nedeniyle kurşun kalem yapımında kullanılır. Puro kutuları veya puro sargı levhaları hoş kokulu cedrela {Cedrela dan yapılmaktadır. Kuvvetli ve hoş kokusu nedeniyle sandal wood {Santalum album) odununun talaşı yakılarak, Doğu Asya ülkelerinde tütsü (buhur) maddesi olarak yüzyıllardan beri kullanılmaktadır. Ülkemizde de sığla yağı elde edilmesi sırasında atık olarak geri kalan odun ve kabuk kısımları hoş kokulu buhur olarak kullanılmaktadır. Ancak, gıda maddeleri taşıma kaplarının yapımında kokulu odunların kullanılması bazı olumsuzlukların ortaya çıkmasına neden olabilir. Örneğin; tereyağı ve benzeri gıda maddelerinin yapımı ve taşınmasında kullanılan ağaç kaplar göknar ve lâdinden üretilmektedir. Sıvı haldeki gıda maddelerinin muhafazasında kırmızı yürek oluşumu içeren kayın malzeme kullanılması, kırmızı yüreğin asidik bir kokuya sahip olması nedeniyle uygun bulunmamaktadır. Oduna koku veren kimyasal maddeler zamanla ağaç malzeme yüzeyinden uçtuğundan, teşhis çalışmalarında odun üzerinde ya yeni bir yüzey açılmalı ya da başka önlemler alınmalıdır. Örneğin; yüzey zımparalanabilir, örnek yüzeyine rutubet verilebilir, yüzey suyla ıslatılabilir ya da ısıtılarak koku kuvvetli hale getirilebilir. Ancak koku veren maddeler stabil olmayıp, değişkendir ve herkesin koku algılaması farklı olduğundan teşhiste sadece çok belirgin kokular değerlendirilmelidir. 18

19 3.12 Koku ve Tad 3.13 Tekstür ve Lif Yapısı Tad: Birçok ağaç odununun genellikle acımsı bir tadı vardır ve odun teşhisinde kullanılabilecek kadar yeterli belirginliğe sahip olanlar çok azdır. Örneğin; Amerika Birleşik Devletleri nde su sediri {Calocedrus decurrens) teşhis için yeterli karakteristik bir tada sahiptir. Bu özelliği ile makroskopik olarak odunları benzerlik gösteren Thuja plicata'dan ayrılmaktadır. Ancak, bazı kişilerde alerjik reaksiyonlar görülebileceğinden, koku özelliğinin teşhiste kullanımı çoğunlukla önerilmemektedir. Lif yapısı: Ağaçta boyuna yönde uzanan hücrelerin, ağaç eksenine göre uzanış yönünü ifade etmektedir. Hücrelerin (liflerin) uzun eksenleri birbirine ve gövde eksenine paralel seyrediyorsa, böyle ağaçlar düzgün lifli ağaçlar olarak tanımlanırlar. Lif yönü (Lif gidişi) ağaç malzeme yarıklığında meydana gelen yarılış şekli ile ifade edilir. Yarılma yüzeyi düzgün ise lif yönü de düzgündür (Şekil 3.30/A). Yarılma yüzeyi dalgalı ise lif kıvrıklığı, spiral liflilik ya da dalgalı lif yönü söz konusudur. Yani, bir ağaçta liflerin yönü ağaç eksenine paralel değil, bir açı altında helezoni bir şekilde seyrediyorsa lif yapısı, lif kıvrıklığı ya da spiral liflilik olarak tanımlanır (Şekil 3.30/B). Spiral lif gidişi özden çevreye doğru belli aralıklarla bir sağa, bir sola doğru seyrediyorsa girift liflilik söz konusudur. Girift liflilik en çok Khaya, Swietenia ve Entandrophrağmalarda görülmektedir (Şekil 3.30/C) Tekstür ve Lif Yapısı 3.13 Tekstür ve Lif Yapısı Lif kıvrıklığı (spiral liflilik), kambiyumdaki iğimsi inisiyal hücrelerinin sadece bir yönde ve antiklinal bölünmesi ile oluşmaktadır. Lif kıvrıklığı bulunan tomruklar biçildiğinde hücrelerin uzanış yönü (lif yönü) malzemenin uzunluğuna paralel olmamakta ve ağaç malzeme özelliklerini önemli derecede etkilemektedir. Örneğin; odunun direncini azaltmakta, çalışmayı daha düzensiz bir hale getirmekte, boyuna yöndeki daralmayı arttırmakta, işlenmesini, yarılmasını güçleştirmekte ve elastikiyeti düşürmektedir. Lif kıvrıklığı olan malzeme kuruduğunda dönükleşmekte ve plânyalanmasında güçlük çıkabilmektedir. Ancak, liflerin düzensizliği çoğunlukla odunda dekoratif şekillerin oluşmasını sağlamaktadır. Girift lifli ağaç malzemede de yarılma güçtür. Kurutmada boyuna yönde daha fazla daralma ya da çarpılmalar görülür. Lif yönündeki sık ve ani değişiklikler, radyal kesilmiş yüzeylerde ışık yansıması sonunda koyu ve açık renkte çeşitli görünüş şekillerinin oluşmasını sağlar ve bu özelliğin bulunduğu kaplama levhaların değerini arttırır Tekstür ve Lif Yapısı 3.14 Odunda Dış Görünüş Boyuna Kesitlerde Yıllık Halkalar ve Dış Görünüş Teğet kesit: Yıllık halkalara teğet yönde biçilen ya da soyulan tomruklardan elde edilen ağaç malzemede yıllık halkalar köşeli, parabolik veya düzensiz konsantrik şekiller meydana getirirler. Büyük çaplı ve geniş yıllık halkalı tomruklardan oldukça düzgün ve şekilsiz yüzeyler elde edilebilir. Çünkü kesilen yıllık halka sayısı birkaç adedi geçmemektedir. Düzensiz şekilli tomruklardan ise yer yer konsantrik şekiller içeren teğet yüzeyler üretilebilir. Tam teğet görünüş kabuk ve öz arasında yıllık halkalara teğet yönde kesilen tahtalarda en iyi şekilde görülür. Bu tahtaların orta kısmında sadece teğet kesilmiş yüzey görünüşü ortaya çıkarken, iki yan tarafında yıllık halka sınırları birbirine paralel durumundadır. Tam teğet kesilmiş bir malzemede yıllık halka sınırları tahtanın uzun kenarları ile 45 lik açı yapmaktadır. Halkalı traheli ağaçlarda büyük ilkbahar odunu traheleri yıllık halka sınırını takip eden ince çizikler halinde bazı şekillerin oluşmasını sağlarlar. İğne yapraklı ağaçlardan koyu renkli yaz odunu tabakası bulunan ağaçlarda, örneğin; Douglas göknarı, melez ve çamlarda teğet yüzeylerde değişik şekiller görülebilirler. Pinus strobus ve Tilia gibi ağaçlarda yıllık halkalar renk ve teksttir bakımından az farklılık gösterdiğinden, belirgin şekilleri olmayan bir teğet görünüş söz konusudur (Şekil 3.31). 19

20 Boyuna Kesitlerde Yıllık Halkalar ve Dış Görünüş Kaplama levhaların elde edilmesinde kesme veya soyma metotları uygulanmaktadır (Şekil 3.33,3.34). Kesme metodu ile hem radyal hem de teğet yüzey görünüş şekilleri elde edildiği halde, soyma metodu ile sadece teğet yüzey görünüşleri elde olunur. Daha farklı şekilleri olan kaplama levhaları üretmek için yan yuvarlak veya konik kesme metotlarından ve birleştirme tasarımlarından yararlanılmaktadır. Aynı şekilleri taşıyan iki, dört veya daha fazla sayıdaki kaplama levha uç uca, yan yana veya (V) şeklinde bir araya getirilerek çok değişik ve güzel görünüşler tasarlanabilmektedir (Şekil 3.35/A) Boyuna Kesitlerde Yıllık Halkalar ve Dış Görünüş Radyal kesit: Tomruklar öz ışınlarına paralel ya da yıllık halkalara dik yönde boyuna olarak biçilirse, radyal yüzey ya da radyal kesit elde edilmekte ve radyal görünüş özellikleri ortaya çıkmaktadır. Bu kesiş şekli, aynalı kesiş veya çeyrek kesiş olarak da tanımlanmaktadır. Radyal kesişte yılık halka sınırları birbirine ve kerestenin uzun kenarlarına paralel seyreder. İğne yapraklı ağaçlardan hazırlanan radyal kesilmiş tahtalar hem aşınma kalitesinin iyi olması hem de daralma miktarının az olması nedeniyle döşeme tahtası olarak kullanılmaktadır. Radyal yüzeyde öz ışını şekilleri akçaağaç ve benzeri ağaç türlerinde küçük kısa levhacıklar, meşe, kayın ve benzeri gibi geniş öz ışınlı ağaçlarda ise büyük ve parlak levhalar şeklindedir (Şekil 3.32). Genellikle öz ışınlan genişledikçe radyal yüzeylerde çok daha düzensiz şekiller meydana gelmektedir. 20

21 Lif Yönünde Değişme ve Dış Görünüş Lif Yönünde Değişme ve Dış Görünüş Ağaç malzemede lif yönündeki değişiklikler sonucu meydana gelen dış görünüş şekilleri dokuz grupta toplanmaktadır. Bunlar: (1) Yeknesak görünüş, (2) Piramidal görünüş, (3) Boyuna şeritli görünüş, (4) Enine şeritli ve dalgalı görünüş, (5) Kabartılı görünüş, (6) Kuşgözü görünüş, (7) Çatallı gövde ya da kütükten elde edilen görünüş şekilleri, (8) Urlu görünüş, (9) Düzensiz renk dağılımındaki düzensizlikten oluşan görünüş şekilleridir Lif Yönünde Değişme ve Dış Görünüş Lif Yönünde Değişme ve Dış Görünüş (4) Enine Şeritli ve Dalgalı Görünüş Enine şeritli görünüş, lif yönünün ağaç malzemenin boyuna eksenine dik yönde ilerlemesi ile meydana gelir. Teğet yönde meyilli ve hafif dalgalı ilerleyen lifler eksenlerine dik yönde kesildiğinde oluşan ve farklı ışık yansımaları sonucu radyal yüzeylerde). Swietenia (Hakiki Mahun) da gövde odununun orta kısmından meydana gelen görünüştür (Şekil 3.37/C, 3.39). Örneğin; Acer spp., Fraxinus excelsior, Terminalia superba, Tieghemella africana ve T. heckelii de rastlanmaktadır. Dalgalı görünüş, dalgalı lifli ağaç malzemeden yarılarak elde edilen radyal ve teğet yüzeylerde görülebilir (Şekil 3.37/C teğet yüzey, 3.39/A-B). Lif ondülasyonları sık ve kuvvetli olduğu takdirde akçaağaç ta keman arkalığı (Fiddle back) olarak tanımlanan görünüş şekilleri oluşmaktadır (Şekil 3.39/C-D sık sık bu tip görünüş şekilleri elde edilebilir. Yerli ağaç türlerinden akçaağaç ve huş larda da dalgalı görünüşe rastlanmaktadır. 21

22 (6) Kuş Gözü Görünüş Bu tip görünüş şekli, yıllık halkaların yer yer konik girintiler yapması nedeniyle lif yönünde meydana gelen sapmalar sonucunda oluşur. Yıllık halkalardaki konik girintiler bir kez meydana geldiyse yıllarca, çoğu zaman da ağacın hayatı boyunca özden kabuğa kadar devam etmektedir. Yıllık halkalardaki konik girintilerin nedeninin çoğunlukla iç kabuğun yüzeyinde bulunan konik çıkıntılar olduğu bilinmekle beraber, çıkıntıların nasıl oluştuğu konusuna tam bir açıklama getirilememektedir. Ancak, uyuyan tomurcuklar ve su sürgünlerinin etkili olacağı kabul edilmektedir. Böyle bir oluşumun bulunduğu tomrukların teğet kesilmiş yüzeylerinde veya soyma kaplama levhalarında kuşgözünü andıran şekiller ortaya çıktığı için bu görünüş, kuşgözü görünüş olarak tanımlanmaktadır. Kuşgözü oluşumu özellikle Acer sacharumda (Şeker akçaağacı ya da Kanada akçaağacı) görülmekte, diğer akçaağaç türleri ile huş ve dişbudakta da rastlanmaktadır (Şekil 3.41). Kuşgözleri daima özden kambiyuma doğru, yani ağacın merkezinden kabuğu doğru ışın gibi yayılarak gelişme göstermektedir. Bir tomruğun teğet yüzeyine bakıldığında kuşgözü oluşumunun yoğunluğu ve kalitesi hakkında yorum yapılabilir. Ayrıca, öz odun bölgesinde daha fazla sayıda kuşgözü şekilleri görülmektedir (Şekil 3.42). (5) Kabartılı Görünüş Bazen lifler yer yer dalgalı ve bir ağ görünümünde olup, teğet yüzeyde kabarık ve çökük şekiller ortaya çıkmasına neden olabilirler. Özellikle Acer macrophyllum'da (Oregon maple) görülmekte, ayrıca diğer akçaağaç türlerinde, huş ve mahun da da kabartılı görünüşe rastlanmaktadır (Şekil 3.40). Kabartılı görünüş, Pommele görünüşe benzediğinden ayni isim altında ticareti yapılabilmektedir. Pommele görünüş hafif yağmurlu havada bir su birikintisinin yüzeyindeki görüntüye benzetilebilir. Pommele görünüş tipinde kabarcıkların şekli daha ince formdadır. Tomruk yüzeyi engebeli ya da dalgalı girift lifli bir oluşum içeriyorsa, bu tomruklar soyulduğunda ya da yarım yuvarlak kesildiğinde kabartılı görünüşteki kapitone gibi üç boyutlu etkiye neden olur. Kabartılı görünüşte kabarcıkların görünüşü pommele den daha geniştir. (7) Çatallı Gövdeden ve Kütükten Elde Olunan Görünüş Şekilleri Ceviz ve mahun gibi ağaçlarda gövdenin çatallandığı kısımlarda veya dip kısımdaki şişkinliklerde liflerin büyük açılarla eksenden ayrılması sonucu son derecede güzel şekiller oluşmaktadır. Çatal gövdelerde iki dal yönünün farklı olması nedeniyle birleşme yerlerinin alt kısımlarında yelpaze şeklinde görünüş meydana gelmektedir. Özellikle iki kalın dalın birleşme yerinde oluşan değişik lif yönlerinin hafif parlak çatallı ya da girdap gibi güzel şekiller meydana getirmesi, kaplama levha üretiminde ve mobilya endüstrisinde önem kazanmaktadır. Juglans nigra'da (Karaceviz) çok sık rastlanan bir görünüş özelliğidir (Şekil 3.43). 22

23 (9) Düzensiz Renk Dağılımından Oluşan Görünüşler Bazı ağaçların öz odununda kendi renginden daha koyu renklerde oluşmuş düzensiz şeritler ya da lekelerin meydana getirdiği görünüş tipidir. Koyu renkli şeritler adi ceviz ile karacevizde çok bulunmakta ve bu ağaç türlerinin karakteristiğini teşkil etmektedir. Koyu renkli şeritler ile birlikte lif yönünde de değişmeler olursa, son derecede dekoratif kaplama levhalar üretilebilir. (8) Urlu Görünüş Bazı ağaçlann gövdeleri, dalları ve köke yakın kısımlarında ur şeklinde şişkinlikler oluşmaktadır. Urların üst yüzeyi geniş yapraklı ağaçlarda düzgün, iğne yapraklı ağaçlarda ise girintili çıkıntılıdır. Urlu görünüşte liflerin yönü son derece düzensiz olup, bu kısımlarda küçük ve kısmen gelişmiş tomurcuklar ile koyu renkli şeritler bulunmaktadır. Genellikle gövde urlarına Acer, Betula, Fraxinus ve Juglans da, kök urlarına ise Ulmus, Erica, Sequoia ve Thuja da rastlanmaktadır (Şekil 3.44). 23

24 3.15 Ağırlık ve Sertlik Selüloz Ağırlık: Makroskopik teşhiste yardımcı olan diğer bir özellik ağaç malzeme örneğinin ağırlığını tartmadan, kabaca elle kaldırarak yapılan ağırlık tahminidir. Tahminde bulunurken odunun hücre çeper maddesi miktarı, öz odun miktarı, yabancı madde (ekstraktif madde) miktarı ve rutubet miktarı değiştikçe ağaç malzemenin ağırlığının da değiştiği ve ağırlık üzerinde özellikle çeper maddesi miktarı ile su miktarı önemli rol oynadığı bilinmelidir. Bu nedenle, kabaca yapılacak karşılaştırmalarda aynı hacim ve rutubette örneklerin karşılaştırılmasına özen gösterilmelidir. Sertlik: Ağaç malzemenin fiziksel karakteristiklerinin önemli bir göstergesi olup, hücre çeper maddesi miktarı ile ilgilidir. Odun yüzeylerine başparmak tırnağının batırılması ile yumuşaklık ve sertlik dereceleri hakkında kabaca bir yorum yapılabilmektedir. Ancak, ağırlık ve sertlik değerleri böyle bir yöntemle tahmini olarak bulunabilmekte, bir ağaç türünün gerçek ağırlık ve sertlik değerlerinin laboratuarda nasıl hesaplanacağı ise Odun Fiziği ve Odun mekaniği derslerinde verilmektedir. Hücre çeper hacmi içerisinde en fazla miktarda bulunan ve odunun yapısal özellikleri üzerinde etkili olan en önemli kimyasal bileşik selülozdur. Çeperdeki tüm maddelerin yaklaşık yarısı oranındadır. Hem iğne yapraklı hem de geniş yapraklı ağaçlarda odunun kuru ağırlığına göre hücre çeperinde %42±2 oranında selüloz bulunmaktadır. Selüloz lineer bir yapıda olup, anhidrid glukoz birimlerinden oluşur. Her anhidrid glukoz birimi 180 dönerek, diğer bir anhidrit glukoz birimi ile bağlanarak selüloz (C 6 H 10 O 5 )n oluşturulur (Şekil 4.1). Bu olaya polimerizasyon, formüldeki (n) değeri ise polimerizasyon katsayısı ya da polimerizasyon derecesi olarak tanımlanmaktadır. Bir hücrenin sekonder çeperindeki selüloz, ortalama polimerizasyon derecesinde ve 5 µm kadar uzunluktadır. Primer çeperdeki polimerizasyon derecesi ise arasında değişir. Selüloz üzerindeki hidroksil gruplarına hidrojen köprüleri yardımıyla ortamdaki su bağlanabilir. Su, bitişik zincir molekülleri arasına girdiğinde, hidroksil gruplarına hidrojen köprüleri ile bağlanarak onları birbirinden ayırır. Bu durumda, hücre çeperinde daralma ya da genişleme meydana gelmektedir. BOLÜM 4 HÜCRE CEPERİNİN KİMYASAL YAPISI VE HÜCRE ÇEPER TABAKALARI 4.1 Hücre Çeperinin Kimyasal Yapısı Hücre çeperinin kimyasal bileşimini meydana getiren maddeleri primer ve sekonder maddeler olmak üzere iki grupta toplamak mümkündür. (1) Primer maddeler: Holosellülozlar ve lignin(ler) den oluşur. Holosellülozlar çeperde % oranlan arasında bulunan polisakkaritlerdir. Bunlar uzun zincir yapısındaki polimerler olup, selüloz (% 40-50) ve selülozik olmayan polisakkaritlerden, yani hemisellülozlardan (%20-35) meydana gelir. Polisakkarit olmayan lignin oranı ise % arasındadır. Bu değerler ekstraktif maddeler çıkanldıktan sonra odunun tam kuru ağırlığına göre hesaplanmaktadır. (2) Sekonder maddeler: Tanenler, uçucu yağlar, reçineler, sakız, lateks, alkoloidler ile boyar ve renkli maddeler, oleoresinler, flavonoller, antosiyaninler, glikozitler, polifenoller, şekerler, nişasta vb. maddeleri içeren kompleks organik bileşikler ile % 1 den az miktarda inorganik maddelerdir. İnorganik maddeler (Mineral maddeler) silis ve kalsiyum tuzlan (kalsiyum karbonat, kalsiyum fosfat ve kalsiyum oksalatlar) olarak bulunurlar. 4.1 Hücre Çeperinin Kimyasal Yapısı Selüloz Primer maddeler hücre çeperinin fiziksel ve kimyasal yapısını oluşturmakta ve çeper hacminin artmasında etkili olmaktadır. Bu maddeler içerisinde en önemlisi odun hacmi ve fiziksel özellikleri üzerinde etkili olan selülozdur. Hemiselülozlar ve lignin de odunun hacmi ve bazı özellikleri üzerinde önemli etkilere sahiptir. Sekonder maddelerin ise odun oluşumu üzerinde herhangi bir etkisi yoktur, fakat odunun diğer özelliklerini etkilerler. Özetle, primer maddeleri çeperin esas yapısını oluşturan, sekonder maddeleri ise biyolojik etkenlere karşı koruma sağlayabilen, oduna renk ve koku veren maddeler olarak tanımlamak mümkündür. Odunsu hücre çeperlerindeki selüloz zincir moleküllerinin karakteristik yapısının bir sonucu olarak, üzerlerinde kristalin (ya da kristalit) ve amorf zonlar oluşmaktadır (Şekil 4.9). Kristalin bölgede: (1) Selüloz zincir molekülü düzgün şerit şeklinde bir yapıdadır. (2) Karbon-karbon bağı zincire sertlik verir ve birbirini tutma özelliği kazandırır. (3) Çok sayıdaki hidroksil grupları, molekül boyunca diğer selüloz zincirlerine yan bağlarla bağlanmayı sağlar. 24

25 4.1.1 Selüloz Hücre çeperini oluştururken selüloz zincir moleküllerinin yaklaşık tanesi birbirine paralel şeritler halinde bir araya toplanırlar, bunlara fibril adı verilmektedir. Çok sayıda fibrilin birleşmesine ise mikrofibril denmektedir. Örneğin; mikrofibriller primer çeperde 1-2 nanometre (nm= 10-9 m), sekonder çeperde yaklaşık 10 nm kadar genişliktedir. Selüloz mikrofibrillerinde kristalin bölgeler hidroksil gruplar (OH) ile birbirine o kadar sıkı bağlanmıştır ki, serbest halde OH grupları bulunmadığından, aralarına su girememektedir. Selüloz mikrofibrilleri üzerindeki kristalin bölgelerin uzunluğu nanometredir. Odunda çekme direncinin yüksek olmasını sağlayan selüloz mikrofibrillerinin amorf zonlarındaki çok sayıda hidroksil gruplan ise selülozun higroskopik bir özellik kazanmasına ve su adsorbe etmesine neden olmaktadır. Selüloz mikrofibrillerindeki kristalin ve amorf bölgelerin yapısı ve özellikleri Tablo 4.1 de verilmiştir Selüloz Lignin Ligninler üç boyutlu fenilpropan ünitelerinden oluşmuş, yüksek molekül ağırlığında, kompleks organik polimerler olup, termoplâstik özelliktedir. Karbon, hidrojen ve oksijenden oluşmalarına rağmen, bir karbonhidrat ya da bu sınıfa giren bir bileşik değillerdir. Esas itibariyle fenolik yapıda bir madde olan lignin, oldukça stabil olduğundan, güç izole edilmektedir. Odunda çeşitli formları bulunmakta ve tam yapısı kesin olarak bilinmemektedir. Odun dokusunu oluşturan hücrelerin arasında ve çeperinde bulunurlar. Hücreler arasında onları birbirine bağlayıcı etkisi vardır. Hücre çeperlerinde ise hücreye sertlik verme, basınç direncini arttırma ve hidrofobik özellik kazandırma konularında etkin rol oynamaktadır. Lignin odunda basıncı stabilize eden, rutubet karşısında şişmeyi ve boyut değişikliğini azaltan bir maddedir. Higroskopisiteyi azaltmasının nedeni hidroksil gruplarının tümünün su ile bağ oluşturmamasıdır. Selüloz ve hemiselülozlar, ligninden çok daha fazla higroskopiktir Hemiselülozlar Lignin Ağaçlar fotosentez yaptıklarında yapraklarda primer bir şeker olan glukozla birlikte galaktoz ve mannoz gibi 6 karbonlu ve ksiloz, arabinoz gibi 5 karbonlu şekerleri de üretirler. Altı ve beş karbonlu şekerler hemiselülozu oluşturmaktadır. Hemiselüloz, selülozik olmayan bir polisakkarittir. Yapısı ve kapalı formülü bakımından selüloza benzemekle beraber, çeşitli şeker birimlerinden oluşmakta, hemiselüloz zincir molekülleri dallanarak yan gruplar taşıyabilmekte ve polimerizasyon derecesi selülozdan çok daha düşük, genellikle kadar olmaktadır. Yani, hemiselüloz 150 ya da daha az sayıdaki anhidrit şeker birimlerinden oluşmaktadır. Başka bir farklılık, hemiselülozlar sulandırılmış alkalilerde (Örneğin; % 17,5 luk NaOH da) çözündüğü halde, selüloz çözünmemektedir. Ayrıca, hemiselülozlar sulandırılmış asitlerde hemen hidrolize olarak şekerleri ve şeker asitlerini meydana getirirler. Hücre çeperindeki toplam polisakkaritlerin % si, odun kuru ağırlığının ise % i hemiselülozlardan oluşmaktadır. 25

26 4.1.3 Lignin Lignin odun dokusu içerisinde renksiz bir maddedir. Havayla temas ettiğinde, özellikle güneş ışığı (U.V. ışınları) etkisi altında kaldığında, zamanla sarı renge dönüşür. Örneğin; mekanik yolla elde edilen odun hamurundan yapılan gazete kâğıdı fazla lignin içerdiği için kısa zamanda sararmaktadır. Ayrıca, lignin termoplâstik bir maddedir. Yüksek sıcaklıklarda yumuşak ve esnek olmakta, soğuduğunda tekrar sertleşmektedir. Bu özelliğinden yararlanarak lif levha ve diğer yoğunlaştırılmış odun ürünleri (compreg v.b.) üretilmektedir. Odun içerisinde lignin oranı ağaç türlerine göre değişmekle beraber, ortalama bir değer olarak yaklaşık % 25 kadar, iğne yapraklı ağaç odunlarında % 25-32, geniş yapraklı ağaç odunlarında % oranlarında bulunur. Compreg Odunun veya kaplamaların reçineler ile emprenyesi sonrası yüksek sıcaklık ve yük basınç (100 kg/cm2) uygulanarak (20 dk) elde edilen üründür Pektin Ekstraktif Maddeler Pektin, karbonhidratlar ya da bunlarla yakından ilgili olan bileşiklerden oluşan bir polisakkarittir. Yapısı tam olarak bilinmemekle beraber, bileşiminde bulunan yüksek molekül ağırlığındaki kompleks kolloidal maddelerin hidrolizinden, genellikle galakturonik asit, az miktarda arabinoz ve galaktoz elde edilmektedir. Özellikle kambiyum tarafından üretilen kız hücrelerin çeperlerinde, odun dokusundaki hücrelerin orta lâmeli ve primer çeperleri ile kenarlı geçitlerin toruslarında bulunmaktadır. Örneğin; primer çeperin kimyasal yapısı % 25 selüloz, % 25 hemiselüloz, % 40 pektin ve % 10 proteinden oluşmaktadır. Ancak, tüm odun dokusu içerisinde pektin miktarı % 0,5 den daha az orandadır. Ekstraktif maddeler hem hücre çeperinde hem de hücre lümeninde bulunan ve organik çözücülerde çözünen bileşiklerdir. Genellikle ağaçlarda patojen saldırılan önlemek ya da yavaşlatmak için biyosentez edildikleri düşünülmektedir. Üretimleri sıkı genetik kontrol altındadır ve bazı bileşikler, bazı ağaç türleri için spesifiktir. Örneğin; Thuja plicata'da bulunan thujaplicin maddesi gibi. Ayrıca, her ağaç türünün odununda değişik miktarlarda bulunabilirler. Örneğin; bir türün iki genetik klonunun ekstraktif madde miktarı; yetiştiği bölgeye bağlı olarak çok değişiklik gösterebilmektedir. Ekstraktif maddeler sekonder metabolitler olarak sınıflandırılırlar. Ağacın fizyolojik işlemlerinde esas rolü üstlenmediklerinden, ikincil elemanlar olarak düşünülmektedir. Yani, hücre çeper yapısını oluşturan esas kimyasal maddeler (Selüloz, hemiselüloz ve lignin) ile ilgileri yoktur. Hücre çeperine tamamen nüfuz edebildikleri gibi, yüzeysel olarak yerleşebilir ya da lümende depo edilebilirler. Büyük bir kısmı organik bileşiklerden oluşan bu maddeler, yabancı maddeler olarak da tanımlanmaktadır. 26

27 4.1.5 Ekstraktif Maddeler Ekstraktif maddelerin nasıl oluştuğu tam olarak bilinmemekte, ancak çeşitli teoriler ileri sürülmektedir. Önceleri ekstraktif maddelerin fazla miktarda üretilen karbonhidratların elimine edilmesinden kaynaklandığı ileri sürülmüştür. Günümüzde geçerli olan düşünce ise ekstraktif maddelerin ağacın iç kısımlarında patojen saldırılara karşı caydırıcılık sağlayan bileşikler olduğu yönündedir. Ağaçlar daha fazla çap ve boy artımı yapmak için selüloz, hemiselüloz ve lignin üretirken enerji harcarlar. Odun çürüten mantarlar, yaprak yiyen böcekler ya da termitler (bakterilerle birlikte) gibi patojen saldırılar söz konusuysa, bunların faaliyetlerini önlemek için enerjilerini polisakkaritlerin üretiminden çok, ekstraktif maddelerin üretiminde kullandıkları ileri sürülmektedir. Patojen saldırılara karşı odunun doğal dayanıklılığını arttıran ekstraktif maddelerden tanenler meşe, kestane gibi bazı geniş yapraklı ağaçlarda fazla miktarda bulunmaktadır. Tanen içeriğinde bulunan gallik asidin bir ester bağla D- glukoz şeklinde gövdeye bağlanması sonucu meydana gelen bu bileşikler, patojenlerin yapısındaki ellagitanenleri çökelttiğinden, bu ağaçların odunlarının dayanıklılığını artmaktadır. Yalancı akasya odununda dayanıklılığı arttıran ise flavonoidler ve kondanse tanenlerdir. Boylu mazı (Western red cedar -Thuja plicata) odununun dayanıklılığı toksik terpenlerin geniş bir kısmını oluşturan bileşiklerden kaynaklanmaktadır Ekstraktif Maddeler Ekstraktif Maddeler Yukarıda verilen örneklerde görüldüğü gibi, birçok durumda ağaç malzemenin mantarlara karşı dayanıklılığı odun içerisindeki tanenlerin, mantarların yapısındaki proteini çökeltmesinden ya da metal iyonlarını kuvvetle çeken metal kofaktörlerinin tamamen kaldırılmasından kaynaklanmaktadır. Yine meşe ağaç malzemede bağlantı elemanı olarak kullanılan metal çiviler etrafında görülen mavi-siyah renklenme, tanendemir bağlan (ya da bileşimi) sonucu ortaya çıkmaktadır. Ekstraktif maddeler odundan sıcak su, soğuk su, alkol, benzen ve eter gibi çözücüler ile çıkartılabilirler. Bu yöntemlerle elde edilen madde miktarı: (1) Ekstraksiyon metoduna, (2) Ekstraksiyon zamanına, (3) Ağacın kesim mevsimine, (4) Öz odun oranına bağlıdır. Ekstraktif maddelerin en önemlileri ve ekonomik bakımdan değerli olanları reçineler ve polifenollerdir. Ekstraktif maddeler odunun dayanıklılığının yanı sıra fiziksel özelliklerini de etkileyerek, öz oduna renk, koku ve tad gibi özellikler kazandırır. Mantar ve böceklere karşı koruyucu etki yapan organik maddeler permeabiliteyi azaltır, yoğunluk, sertlik ve basınç direncini arttırabilir. Tüm bu değişikler nedeniyle ağaç malzemenin kullanım yeri üzerinde etkili olabilirler. Örneğin; Thuja plicata odunu çeliği paslandıran bazı bileşikler içerdiğinden, odun hamuru eldesinde kullanılamaz. Quercus spp. odununun kurutulması sırasında görülen gri renklenme ekstraktif maddelerden kaynaklanmaktadır. Şarap endüstrisinde şarabın lezzeti meşe ekstraktifleri ile iyileştirilmektedir. Tanenli maddeler derilerin tabaklanmasında kullanılır Ekstraktif Maddeler Reçineler, iğne yapraklı ağaç odunlarında bulunurlar. Bu ağaçların odunları su buharı ile destile edildiğinde terebantin yağı, tall oil ve kolofan elde edilmektedir. Polifenoller ise hem iğne yapraklı hem de geniş yapraklı ağaçlarda bulunurlar. Çok sayıda ve ekonomik önemi olan bu kimyasal maddeler, tanenler, antrosiyaninler (boyar maddeler), flavonlar, kateşinler, kinonlar ve lignanları içerirler. Genellikle ılıman iklim kuşağında yetişen ağaçların odununda ekstraktif madde miktarı azdır. Fakat tropik bölgelerde yetişen bazı ağaç türlerinde çok fazla miktarda, % 40 lara kadar yükselen oranda ekstraktif madde bulunduğu belirtilmektedir. Örneğin; Schinopsis lorentzii (Kebrako) de çoğunluğunu tanenlerin oluşturduğu, % oranında ekstraktif madde bulunmaktadır. 27

28 4.1.5 Ekstraktif Maddeler Ekstraktif Maddeler Bazı ağaçların ekstraktif maddeleri ilâç sanayiinde kullanılmaktadır. Örneğin; Taxus brevifolia ağacından izole edilen taxol kanser tedavisinde kullanılmakta, ayrıca insanlar deneme-yanılma yöntemiyle öksürüğe karşı Prunus serotina (Amerikan kirazı) kabuğunu, boğaz ağrılarına karşı dıştan Hamamelis virginiana (çalı) gibi bitkileri, ciltteki yaralara karşı Pinus nigra katranını kullanmayı keşfetmiştir. Ekstraktif maddelerden alkoloidler, glikozidler, reçine asitleri ile bazı renk ve sepi maddeleri insanlarda zehirlenme ve alerjik etkiler yapmaktadır. Bunlar içerisinde önemli olanlar kinin, kinon, saponin, kloroforin, lapakol ve lapakonondur. Ağaç malzemenin işlenmesi sırasında ortaya çıkan tozlar ya solunum yolu ile ya da deriden ve yaralardan vücuda girdiğinde mide bulantısı, baş ağrısı, görme bozukluğu, dengesizlik, burun kanaması, özellikle dermatitis, mukoza akıntısı ve deride kaşıntı yapmaktadır. Yerli ağaçlarımızdan meşe, dişbudak, akçaağaç, ceviz, huş, kayın, kavak ve yalancı akasya tozlan alerjik etkiler gösterebilir. Yabancı ağaçlardan Tectona grandis, Fağaraflava, Chloroxylon swietenia, Khaya ivorensis, Swietenia spp., Dalbergia spp., Andira coriacea, Diospyros celebica, Tabebuia guayacan dermatitise, Pterocarpus spp., Triplochyton scleroxylon astıma neden olabilirler. Kalsiyum oksalat ya da diğer kristaller odun anatomisinde teşhis bakımından önemli rol oynarlar. Kristal bulunan hücreler idioblast hücreler olup, özellikle boyuna paranşimler ve öz ışını paranşimleri içerisinde görülürler. Çoğunlukla boyuna paranşimlerde daha fazla rastlanan bu kristaller çeşitli tiplerde olabilmektedir. Kristaller hücrelerde tek tek (romboidal), birçok kristalin bir araya gelmesiyle (druse), ortada organik bir özü olan (sabah yıldızı), ince uzun (rafid, stiloid) ve silis kristalleri topluluğu biçimlerinde olmak üzere çeşitli şekillerdedir (Şekil 4.6). Rombik kristaller Carya'larda, silis kristalleri angelique Dicorynia paraensis) de, stiloid kristaller limba ( Terminalia superba)'da, druse kristaller badam (Terminalia procera) ve rafid kristaller punah (Tetramerista glabra) da görülmektedir Ekstraktif Maddeler Odunda yukarıda kısaca özetlenen organik yapıdaki ekstraktif maddelerden başka inorganik maddeler de bulunmaktadır. Yerli ağaç türlerinde inorganik madde miktarı (kül miktarı) odunun kuru ağırlığına oranla % 0,1-0,5 arasındadır. Kül miktarının yaklaşık % 70 ini kalsiyum, potasyum ve magnezyum oluşturmakta, ayrıca az miktarda sodyum, demir, kükürt, fosfor, silisyum, klor, alüminyum ve lityum bulunmaktadır. Bu maddeler öz odunda, diri odundan daha fazla miktarlarda olup, ağacın bulunduğu yetişme ortamı, iklim, yaş ve kesim zamanı ile ilgili olarak değişiklik gösterirler. İnorganik yabancı maddeler (ekstraktif maddeler), amorf ya da kristaller şeklinde görülürler. Örneğin; kristal yapıdaki silisyum dioksit bazı ağaçlarda % 2 den fazla miktarlara kadar ulaşabilir. Ancak, silisin % 0,5 den az olması dahi ağaç işleyen aletlerde körleştirmelere neden olabilmektedir. Bazı ağaçlarda örneğin; teak trahelerinde silis asidi ve kalsiyum fosfat, kayın, karaağaç, akçaağaç ve iroko) trahelerinde kristal yapıdaki kalsiyum karbonata ve tropik ağaçlarda kalsiyum oksalat kristallerine çok sık rastlanmaktadır 28

29 4.1.5 Ekstraktif Maddeler Ekstraktif Maddeler Odun Ekstraktiflerinin Sınıflandırılması Ayrıca bazı ağaç türlerinde gövde, kök ve yapraklarda kauçuk bulunmaktadır. Kauçuk, odunda paranşim hücrelerinde, en çok da öz odunun dış kısımlarında bulunmaktadır. Hidrofobik madde olduğu için suya karşı yüksek dayanıklılık, kimyasal maddelere karşı dayanıklılık temin etmekte ve ağaç malzemede su absorbsiyonunu güçleştirmektedir. Örneğin; pelesenk (Guaiacum officinale), teak (Tectona grandis) ve ipe (Tabebuia serratifolia) den elde edilen ağaç malzemenin yüzeylerine yağlı bir his vermektedir. (1) Uçucu yağlar. Çoğunlukla iğne yapraklı ağaçlarda bulunurlar. (a) Terpenler (Doğada yaygın olup, 5 karbonlu moleküllerdir.) (b) Monoterpenler (Güzel kokulu ve 10 karbonlu moleküllerdir.) (c) Turpentin (Tropolonlar) (2) Odun reçineleri. Çoğunlukla iğne yapraklı ağaçlarda bulunurlar. (a) Asidik diterpenler (20 karbonlu moleküller) (b) İğne yapraklı ağaç reçineleri (c) Toll yağı (Tall oil) (3) Yağlar ve mumlar (vakslar). % 0,5 den daha az miktarlardadır. (4) Tanenler. Geniş yapraklı ve iğne yapraklı ağaçlarda bulunurlar. (a) Deri tabaklamada kullanılan bileşiklerdir. Geçmişte deri ve boya endüstrisinde hemlock (Tsuga spp.), meşe ve kestane tanenleri kullanılmıştır. (b) Hidrolize olabilen tanenler, glukoz ve gallik asit ile birlikte bulunurlar. Fagaceae familyasında meşe ve kestanelerde mevcuttur. (c) Yoğunlaşmış tanenler flavonoid esaslı olup, pek çok odunsu bitkide bulunmaktadır. (5) Lignanlar. Geniş yapraklı ve iğne yapraklı ağaçlarda bulunurlar ve aktif lignin dimerlerinde görülürler. (6) Karbonhidratlar. Hücrelerin çoğunda depo edilmiş besin maddeleridir Kabukta Bulunan Ekstraktif Maddeler 29

30 4.2 Hücre Çeper Tabakaları 4.2 Hücre Çeper Tabakaları Kambiyum hücrelerinin tekrarlanan bölünmeleri ile üretilen yeni bir odun hücresi ince, zara benzeyen, pektince zengin ve primer çeper olarak tanımlanan bir çeperle sarılmıştır. Hücrenin içi protoplazma sıvısı ile doludur. Kambiyumda yeni bölünen bir hücre büyüme, çeper kalınlaşması ve ligninleşme safhasını geçirdikten sonra olgun bir odun hücresi halini alır. İletim ve destek görevi gören hücreler (traheidler, traheler, lifler) oluşumlarını tamamladıktan sonra yaşamlarını yitirerek, ölürler ve içleri boş hücreler olarak görevlerine devam ederler. Depolama görevi yapan hücreler (paranşimler) ise ağaç türlerine bağlı olarak diri odun içerisinde yıllarca canlılıklarını korurlar ve birçok ağaç türünün diri odununda çeperleri ligninleşmemiştir. Hücre çeperinin oluşumunu açıklayan Saçak Misel Modeli ne göre, hücre çeperini meydana getiren polisakkaritler, mikrofibril adı verilen uzun iplikçikler şeklinde fiziksel olarak bir araya gelmişlerdir. Selüloz ve hemiselülozun oluşturduğu bu zincir moleküller, mikrofibrillerin uzun ekseni boyunca uzanırlar. Elektron mikroskobunda yapılan çalışmalarda mikrofibrillerin enine kesitlerinin nm genişlikte ve genişliğinin yaklaşık yarısı kadar kalınlıkta olduğu anlaşılmıştır. Mikrofibriller yer yer kristalin (birbirine paralel) ve yer yer de düzensiz (amorf) kısımlar içermektedir. Mikrofibrillerin birbirine paralel kısımlarına kristalin ya da kristalit bölge denmekte ve bu bölgelerin uzunluğu 60 nm kadar olmaktadır (Şekil 4.9). Mikrofibriller üzerinde birbirine paralel seyreden kristalin bölgelerin oranı bulundukları hücre çeper tabakasına göre değişmektedir. Ayrıca, Mikrofibrillerin çevresinde daha kısa zincirler oluşturan ve daha düşük molekül ağırlığındaki hemiselülozların yer aldığı ve bağlayıcı olarak hizmet ettikleri düşünülmektedir. Kambiyumda bölünen hücrenin olgunlaşma safhasında, yani hücre çeper tabakalarının oluşma safhasında mikrofibriller arasındaki boşluklar amorf ligninden ibaret bir madde ile doldurulmaktadır (Şekil 4.9/B). Mikrofibriller boyları yönünde yüksek çekme direncine sahiptirler. Çünkü selüloz mikrofibrilleri plâstik yapıdaki amorf lignin maddesi içerisine gömülmüşlerdir. Bu yapı betonarmeye benzetilebilir. Bu modelde betonarmedeki demir kısımlar hücre çeperindeki mikrofibrillere, çimento ve kum kısımlar ise lignin maddesine karşılık olarak düşünülebilir. Kısa süreli yüklemelerde selülozun yüksek elastikiyete sahip olması, uzun süreli yüklemelerde ligninin plâstiklik özelliği, ağaç malzemeye diğer yapı malzemelerinden ayıran bir özellik kazandırmaktadır. 4.2 Hücre Çeper Tabakaları Hücre çeperinin oluşumunu açıklayan diğer bir teoriye, Kesikli Lâmel modeline göre selüloz mikrofibrilleri hemiselüloz ile çevrelenmiş olup, lignin ve hemiselülozdan ibaret bir matris içerisine gömülmüş bulunmaktadır (Şekil 4.10). 30

31 4.2.1 Primer Çeper Her iki modele göre de mikrofibrillerin sıralanışındaki farklılık nedeniyle bir hücrede çeper tabakaları dıştan içe doğru; orta lâmel, primer çeper ve sekonder çeper olarak tanımlanan üç tabakadan oluşmaktadır (Şekil 4.11). Hücreler büyüme safhasından sonra, yani son şekillerine ulaştıktan sonra primer çeper üzerine sekonder çeper tabakaları depo edilmekte ve her bir hücrede çeper tabakaları çok sayıda mikrofibrillerden oluşmaktadır. Kambiyumda yeni oluşan bir hücrenin protoplazması hücrenin yüzeysel büyümesine izin veren primer çeperle çevrelenmiştir. îki bitişik hücrenin primer çeperleri arasında hücreleri birbirine bağlayan orta lâmel bulunur. Orta lâmel izotropik (aynı tepkiyi veren), çoğunlukla lignin ve pektinden ibaret plâstik bir maddeden oluşmaktadır. Esas itibariyle iki hücrenin primer çeperi ve orta lâmeli ışık mikroskopu altında birbirinden güç ayırt edildiği için bu yapı bileşik orta lâmel olarak tanımlanmaktadır. Orta lâmel hücrelerin köşelerinde 3-4 µm kadar genişliğe ulaşabilir. Meristematik ve büyümekte olan hücrelerde sadece primer çeper bulunur. Hücre kambiyumda üretildikten sonra tam büyüklüğüne ulaşıncaya kadar, primer çeperde yapısal yönden ve kompozisyon bakımından çok az değişiklikler olur. Dikili bir ağaçta primer çeperin kalınlığı 0,1 µm olarak tahmin edilmektedir. Kuru bir ağaç malzemede ise daralma ile kalınlık 0,03 µm ye kadar inmektedir. Yine dikili bir ağaçta primer çeperde amorf plastik bir madde olan lignin matriksine gömülmüş yaklaşık % 9 oranında selüloz, pektin ve hemiselüloz ile % 70 ya da daha fazla oranda su bulunmaktadır. Kambiyumda yeni oluşan bir hücrede primer çeperde pektin, ligninden fazladır. Fakat hücre olgunlaştıktan sonra bu oran tersine dönmektedir Primer Çeper Primer çeperde mikrofibriller gevşek bir yapıda olup, düzensiz bir örgü şeklindedir. Mikrofibrillerin yönü hücre ekseni ile 85 lik bir açı yapar. Bu yapı Çoklu Ağ Teorisi olarak bilinmektedir. Primer çeperin dış tarafına rastlayan kısımlarında mikrofibriller düzensiz, primer çeperin en iç tabakasında ise mikrofibril yönü daha düzenlidir (Şekil 4.12, 4.13). Ayrıca, primer çeperin bazı kısımlarında mikrofibriller daha gevşek bir yapıda kalırlar. Bu kısımlar daha sonra hücreler arasında meydana gelecek geçit çiftlerinin oluşmasını sağlayacak alanlardır. Olgunlaşmış bir hücrenin primer çeperinin kalınlığı ilkbahar ya da yaz odunu hücresi olmasına bağlı olarak 0,1-0,3 pm kadardır. 31

32 4.2.2 Sekonder Çeper Olgunlaşmış bir traheid veya lif hücresinde sekonder çeper S 1,-S 2 -S 3 olmak üzere üç tabakadan oluşur. S 1, tabakası sekonder çeperin primer çepere bitişik olan en dış tabakasıdır. Burada mikrofibriller yatık helezon şeklinde ve ince birkaç lâmelden meydana gelir. Mikrofibriller S, tabakasının dış kısımda daha yatık (Z helezonu), S 2 tabakasına bitişik olan iç kısımda ise hücre ekseni ile lik açı yapmaktadır. S 1, tabakası bu mikrofibril düzeni ile hücrede enine yönde çekme direncini sağlar ve rutubetle ilgili olan boyuna yöndeki değişimden sorumludur. S 1, tabakası ilkbahar odununda 0,1-0,5 µm, yaz odununda ise 1,0 µm kadar genişliğe ulaşabilmektedir. Sekonder çeperin S 2 tabakası mikrofibril bakımından daha yoğun ve hücre çeperinin en geniş kısmıdır. Mikrofibriller hücre ekseni ile (30 ) açı yapmakta ve hemen hemen hücre eksenine paralel seyretmektedir. S 2 tabakası hücrede en kalın tabaka olduğundan ağaç malzemenin fiziksel ve mekanik özellikleri üzerinde en fazla etkiye sahiptir. S 2 tabakası çok sayıda ince lâmelden oluşmakta, kalınlığı ilkbahar veya yaz odunu hücreleri arasında önemli miktarda değişiklik göstermektedir. S 2 tabakası ilkbahar odunu hücrelerinde 1,0-2,0 µm, yaz odunu hücrelerinde ise 3-10 µm kadar genişlikte olabilmektedir. Sekonder çeperin S 3 tabakası hücre çeperinde en içte olup, S, tabakasından daha incedir. S 3 tabakasındaki mikrofibriller hücre ekseni ile açı yapmaktadır. Bu tabakanın kimyasal madde ve boyalara karşı gösterdiği reaksiyon, sekonder çeperin diğer tabakalarından daha farklıdır. Hem ilkbahar hem de yaz odununda S 3 tabakası genişliği 0,1-0,2 µm dir Sekonder Çeper Sekonder çeper tabakalarının hücre çeper hacmine katılımı. S1, tabakasının hücre çeper hacmine katılım oranı % 10-22, S2 tabakasının % 74-80, S3 tabakasının % 8 ve bileşik orta lâmelin % 2 kadardır. S1, ve S3 tabakalarının kalınlıkları çeşitli hücre tiplerinde fazla değişiklik göstermez, oldukça sabittir. Mikrofibril açıları traheidlerin radyal yüzeyinde, teğet yüzeyindekinden daha fazladır. Radyal yüzeyde açının büyük olmasının nedeni enine yönde hücrenin genişliği ile ilgilidir. îğne yapraklı ağaçlarda ilkbahar odunu traheidlerinin radyal yüzeylerinde mikrofibril açısı, aynı sıradaki yaz odunu traheidlerindekinden daha büyüktür. Hücre uzunluğu arttıkça, mikrofibril açısı giderek azalmaktadır Sekonder Çeper Sekonder Çeper Bir hücrede büyüme safhası tamamlandıktan sonra gerçekleşen çeper kalınlaşması safhasında, mikrofibriller primer çeper üzerine Appozisyon Teorisi ne göre üst üste yığılarak yerleşmekte ve sekonder çeper tabakalarını oluşturmaktadır. Sekonder çeper diğer çeper tabakalarından daha yoğun olup, fazla miktarda selüloz içermektedir. Bu nedenle de odunsu hücrelerde direncin ana kaynağını sekonder çeper tabakası sağlar. Primer çeper üzerine depolanan ilk sekonder çeper mikrofibrillerinin düzeni ile primer çeperdeki mikrofibrillerin düzeni arasında az fark vardır (Şekil 4.12). Hücre çeper kalınlaşması devam ettikçe çeper kalınlığı: (1) ağaç türüne, (2) hücre tipine, (3) vejetasyon mevsimindeki büyüme şartlarına bağlı olarak değişir. Hücre çeper tabakasının oluşmasında selülozik yapı gündüz, ligninleşme gece gerçekleşmektedir. Ligninleşme önce hücre köşelerinden başlamakta, sekonder çeper oluştuktan sonra, lignin depolanması hücrenin iç tarafına doğru ilerlemektedir. Sekonder çeper oluşumu sırasında tipik değişmeler de gerçekleşerek geçitlerin yapılanması tamamlanır. Geçitlerin şekli, hücre türü ve ağaç türü ile ilgili olarak değişir. Sekonder çeper ve ligninleşme tamamlandıktan sonra, hücre tamamen olgunlaşmıştır. Paranşim hücrelerinde çeper tabakaları. Bu hücrelerde de çeper tabakalarının yapısı farklılık gösterir. Traheid ve liflerde olduğu gibi bir primer çeperleri vardır. Ancak, bu hücrelerde sekonder çeper yerine koruyucu tabaka adı verilen değişik yapıda bir çeper bulunur. Her koruyucu tabaka iç ve dış olmak üzere iki zondan oluşmuştur. Zonların her biri üç tabakadan ibarettir. Koruyucu tabakanın iç ve dış zonları mikrofibrillerden meydana gelmiş olup, traheid ve liflerdeki üç tabakalı sekonder çepere benzemektedir. Bu iki zon, hücreler arası maddeye benzeyen amorf bir materyalle birbirinden ayrılmıştır. Birçok durumda paranşim hücrelerinde tek bir koruyucu tabaka görülmekle beraber, amorf bir tabaka ile ayrılmış 6 koruyucu tabaka da bulunabilir. Çok sayıda koruyucu tabaka bulunduğunda, enine kesitte çizgili bir görünüş ortaya çıkmaktadır. Bazı ağaç türlerinde ise öz odun oluşumundan sonra koruyucu tabaka üzerinde sekonder çeper meydana gelmektedir. 32

33 4.2.3 Hücre Çeperinde Kimyasal Maddelerin Değişimi Kimyasal bileşiklerin yapıları ve oranları hücre çeperinin her tabakasında farklılık göstermektedir. Orta lâmelde çoğunlukla lignin ve pektin, primer çeperde polisakkaritler ve ligninle sarılmış protein, sekonder çeperde çoğunlukla polisakkaritler ve lignin bulunmaktadır Siğilli Tabaka Siğilli Tabaka Bazı ağaç türlerinin bazı hücrelerinde lümen tarafında Siğilli Tabaka olarak tanımlanan bir çeper tabakası bulunabilir. İletim ve destek görevini üstlenen hücrelerin oluşumu ve olgunlaşmasının son safhasında sitoplazma öldüğünde S3 tabakası üzerinde kalıntılar görülür. Kalıntıların kimyasal yapısı lignine benzemekle beraber, ilâve olarak proteinleri de içermektedir. Ancak, Sekonder çeperde protein yoktur. Hücre çeperinin lümene bakan tarafında oluşan, çıkıntılar şeklindeki bu kalıntılar sitoplazmik karakterde olduğundan, bu tabakaya siğilli tabaka adı verilmektedir. Siğilli tabaka birçok ağaç türünde görülmekte ve ağaç türleri odunlarını birbirinden ayırmada önemli bir özellik olarak kabul edilmektedir. Bu özellik yardımıyla, örneğin yumuşak çamları, sert çamlardan ayırmak mümkündür. Yumuşak çamlarda siğilli tabaka bulunmamaktadır. Ayrıca, Pinus nigra da öz ışını paranşim hücreleri, Fagus sylvatica'da trahe çeperlerinde, Cedrus kenarlı geçitlerin geçit odasında siğilli tabaka görülebilmektedir. Özellikle elektron mikroskobunda siğilli tabakanın hücre çeperinin lümen tarafındaki iç yüzeyini tamamen kapladığı tespit edilmektedir. Siğillerin büyük olanları ışık mikroskobu ile de görülebilmekte, çaplarının yaklaşık 0,05-0,5 µm kadar, şekillerinin yuvarlak ya da konik biçimde olduğu belirlenmektedir. Angiosperm lerde siğilli yapıyı basit veya kenarlı geçitlerde dallanmış oluşumlar ile birlikte görmek mümkün olmakta ve bunlar püsküllü geçitler olarak tanımlanmaktadır. Yapılan incelemelere göre püsküllü geçitlerin geçit odası ya da geçit ağzından (porus tan) yükselen oluşumlar siğillere benzemektedir. Bu yapı özellikle Leguminosae familyası ağaç türlerini diğerlerinden ayırmada kullanılan önemli bir özellik olmakla beraber, bu familyanın Cercis cinsinde püsküllü geçitlere rastlanmamaktadır. 33

34 BÖLÜM 5 MİKROSKOPİK OZELLİKLER Odunsu bir hücrenin dışında hücre çeperi, çeperin üzerinde hücreden hücreye besi suyu akışını sağlayan çok küçük açıklıkları (geçitleri) ve ortada hücre bir boşluğu (lümeni) bulunmaktadır. Hücreler çeşitli şekillerde bir araya gelerek odun kitlesini oluştururlar. Mükemmel bir organizasyonla faaliyetini sürdüren bu hücreler, ağaçta iletim, mekanik destekleme ve depolama görevini üstlenirler. Yaşayan bir ağaçta iletim ve destek görevi gören olgunlaşmış odun hücreleri ölüdür. Protoplazma ve çekirdeklerini hücre gelişim safhaları sonunda kaybettiklerinden, bu hücrelerin lümenleri boştur. Odun dokusu hacminin büyük bir bölümü lümenleri boş hücrelerden oluştuğundan, odun yaşayan bir ağaçta kambiyum tarafından üretilmiş hücre çeper maddesi olarak tanımlanmaktadır. Yaşayan ağaçların odun dokusunda sadece diri odundaki paranşim hücreleri canlılıklarını korurlar. Burada paranşim hücrelerinin lümenleri protoplazma ve depo maddeleri ile dolu olarak bulunmakta, ancak kesimden kısa bir süre sonra bu hücreler de canlılıklarını kaybetmektedir. Odun dokusunu oluşturan hücreleri birbirine bağlayan orta lâmel çeşitli ayıraçlarla çözülerek hücreler birbirinden ayrılabilirler. Maserasyon adı verilen bu işlemden sonra her bir hücrenin mikroskop altında tek tek incelenmesi mümkün olmaktadır. 5.1 Hücre Çeperinde Görülen Oluşumlar Geçitler Odunun mikroskobik yapısında en önemli oluşumlardan biri olan geçitler, hücrelerin sekonder çeper tabakasının devamlılığının kesildiği kısımlardaki açıklıklardır. Hücrelerin sekonder çeperlerinde bir oyuk gibi görünürler. Bu yapısal oluşumlar, iki komşu hücre arasında su ve besin maddesi alışverişini sağlarlar. Geçitler enine, radyal ve teğet yüzeylerde görülmekle beraber, teğet ve radyal kesitlerde en iyi şekilde İncelenmektedir. Genel olarak hücrelerde basit ve kenarlı geçitler olmak üzere iki tip geçit bulunmaktadır. Geçit tipleri aynı zamanda hücrelerin karakteristik yapılarıdır. Örneğin; trahe çeperleri üzerinde kenarlı geçitler, traheidlerde çoğunlukla kenarlı, nadiren basit geçitler, paranşim hücrelerinde basit, libriform liflerinde basit ve lif traheidlerinde kenarlı geçitler bulunmaktadır. İğne yapraklı ağaçlarda basit geçitler sadece paranşim hücrelerinde bulunmakta, fakat büyüklük ve biçimleri çeşitlilik göstermektedir. Geniş yapraklı ağaçlarda ise özellikle paranşim hücrelerindeki basit geçitler daha yeknesak yapıdadır. 34

35 Geçitler bitişik iki hücrede karşılıklı olarak bulunduğunda, geçit çiftleri olarak tanımlanırlar. Geçit çiftleri, bir hücre lümeninden diğer hücre lümenine sıvıların ve gazların taşınmasında ana geçiş yollan olup, hücre tipine bağlı olarak şekilleri, sayılan, büyüklükleri ve geçit zarlarının yapısı farklılık göstermektedir. Bu varyasyonlar (a) odunun permeabilitesini, (b) kurutulmasını, (c) kimyasal metodla kâğıt hamuru eldesini (d) emprenye edilme kabiliyetini etkilemektedir. Bitişik iki hücreden birinde kenarlı, diğerinde basit geçit oluşmuşsa bu geçit çiftine, yarı kenarlı geçit çifti denmektedir. Geçit sadece bir hücrede oluşup, diğer hücrede oluşmazsa kör geçit adını almaktadır. Bazı hallerde tek tarafta oluşan geçit, hücreler arası kanala açılabilmektedir. Bütün geçitlerde geçit zarı ve geçit boşluğu olmak üzere iki esas bölüm bulunur. İğne yapraklı ağaçlarda kenarlı geçitler radyal yüzeylerde iç içe geçmiş üç halka görünümündedir. Şekil 5.3 te görüldüğü gibi torusun çapı, porustan biraz daha büyük olduğundan ortadaki halka (ikinci halka) torusu temsil eder. Torusun her iki yüzü konveks (dışbükey) enine kesittedir. Geçit kenarı ile torus arasındaki margoda primer çeper ağından oluşan ve torustan geçit kenarına kadar yarıçap yönünde uzanarak torusu geçit kenarına bağlayan ipliksi bir yapı mevcuttur. Hücre gelişim safhaları sırasında enzimlerle margodaki mikrofibril demetleri arasında 0,1-1,0 µm çapta boşluklar oluşturulmakta ve buradan sıvı maddeler geçebildiği gibi 0,2 µm çapa kadar katı parçacıklar da geçebilmektedir. Geniş yapraklı ağaçların geçit zarlarındaki mikrofibril demetleri arasında ise boşluklar bulunmamakta, geçit zarı defa büyütüldüğünde bile herhangi bir açıklık görülmemektedir (Şekil 5.5). (2) Geçit boşlukları. Geçit tiplerine göre geçit boşluklarının şekli değişebilir. Basit geçitlerde geçit boşluğu ya düzgündür ya da lümene doğru hafif bir şekilde genişlemiştir. Buna karşın kenarlı geçitlerde geçit odası olarak tanımlanan boşlukta lümene doğru bir daralma söz konusudur. Ayrıca, hücre çeperinin ince ya da kalın oluşuna göre de geçit boşlukları değişmekte, iğne yapraklı ağaçlarda nispeten ince çeperli hücrelerde basit geçitlerin geçit boşluğu lümene doğru genişleme gösterirken, geniş yapraklı ağaçlarda kalın çeperli hücrelerde basit geçitler lümene doğru çapı değişmeyen bir kanal şeklinde oluşmaktadır. Kenarlı geçitlerde geçit boşluğu, geçit odası biçimindedir. En dış kısmına geçit kenarı adı verilir. Ortada geçit ağzı (Porus) olarak tanımlanan bir boşluk vardır. Ancak çeper kalınsa geçit odasından lümene doğru bir kanal oluşur. Lümen tarafındaki geçit ağzına iç porus, geçit odası tarafındakine ise dış porus adı verilmektedir. Arada geçit kanalı bulunur ve değişik şekillerde oluşabilir. Bazen yeknesak çaplı basit bir tüp şeklinde olabildiği gibi, bazen de iç porus yassı eliptik bir enine kesitte görülür. Bu takdirde, yassılaşmış kanalın boyuna ekseni sekonder çeperdeki S2 tabakasında mevcut ortalama mikrofibril yönüne paraleldir. Böyle yassı bir geçit ağzı, geçit kenarına kadar uzanır ya da kenarı geçmiş olabilir. 35

36 5.1.3 Spiral Kalınlaşmalar Crassulae Oluşumu ve Callitroid Kalınlaşmalar 36

37 5.1.5 Hücre Arası Boşluklar İğne yapraklı ağaçlarda odun teşhisi bakımından önemli bir başka özellik, enine kesitte traheidlerin köşelerinde hücre arası boşlukların bulunmasıdır. Juniperus larda doğal olarak bulunan bu özellik, iğne yapraklı ağaçlarda kusur olarak kabul edilen basınç odunu oluşumunda da vardır. Bu nedenle normal odun yapısındaki hücreler arası boşluk ile basınç odunundaki hücreler arası boşluk karıştırılmamalıdır (Şekil 5.11) Trabeculae Oluşumu Hücre Arası Boşluklar İğne yapraklı ve geniş yapraklı ağaçlarda hem boyuna yöndeki hücreler arasında hem de enine yönde uzanan öz ışını paranşim hücrelerinin arasında radyal yönde uzanan bir boşluk sistemi oluşabilir (Şekil 5.12). Bu iki sistem birbirleriyle bağlantı halindedir. Görevleri tam bilinmemekle beraber, 1-15 µm 2 enine kesit alanı olan bu boşlukların dokulara oksijen taşıdığı düşünülmektedir. 37

38 2. Tül Oluşumu Geniş yapraklı ağaçlarda öz odundaki trahelerde tül oluşumu olarak tanımlanan özel bir yapı oluşabilir. Tüller, trahelere bitişik paranşim hücreleri içeriğinin trahenin içine doğru baloncuklar şeklinde genişleyerek kısmen ya da tamamen traheleri doldurmasıyla meydana gelirler. Tüllerin oluşum nedeni: (1) Traheler içerisindeki su miktarında azalma, (2) Ağaçlara yapılan bir mekanik etki, (3) Mantar ya da virüs enfeksiyonu, (4) Ortam sıcaklığının 25 C, bağıl nemin % 98 olduğu şartlarda ağaçların kesilmesi (5) kuraklık. Tül oluşumu trahe çapının büyüklüğü ile değil, trahe-paranşim hücresi arasındaki geçitlerin çapı ile ilgilidir. Örneğin; kayın trahelerinde geçit çapı µm ya da daha fazla ise tüller oluşabilmektedir. 5.2 Hücrelerde Diğer Özel Oluşumlar 1. Bölmeler 2. Tül Oluşumu Bazı geniş yapraklı ağaçların lif hücrelerinde enine bölmeler oluşabilir. Bölmeli liflerde sekonder çeper ve ligninleşme tamamlandıktan sonra, sitoplazma henüz canlılığını yitirmemişken, enine bölmeler meydana gelerek, lif hücreleri birkaç bölüme ayrılırlar. Bölmeler pektik orta lâmel ile primer çeperden oluşurlar, ancak sekonder çeperleri yoktur ve lignin içermezler. Bölmeler liflerde daha önce oluşmuş sekonder çepere, yuvarlaklaşmış bir kısım ile bağlanmaktadır. Ayrıca, bölme ile esas hücrenin bileşik orta lâmeli arasında bir bağlantı yoktur. Tül oluşumu paranşim hücresi ve trahe arasındaki ligninleşmemiş geçit zarının bozunması ile başlar. Öncelikle paranşim hücresinin çeperi hidrolitik enzimler etkisi altında şişmekte ve protoplazmasının turgor basıncı yardımıyla, koruyucu tabakanın izin verdiği sürece, geçitten geçerek trahe lümeni içerisine uzanıp, burada parçalanarak dağılmaktadır. Bu gelişme bir ya da birkaç tül, trahe boşluğunu dolduruncaya kadar devam etmektedir (Şekil 5.14, 5.15, 5.16). Tüllerin yapısı incelendiğinde ince çeperli ya da kalın çeperli oldukları ve aralarında basit geçitler bulunduğu görülmektedir. İnce çeperli tüllerde geçitler belirgin olmadığı halde, kalın çeperli olanlarda kanallar şeklinde ve bazen dallanmış olabilirler. 38

39 BÖLÜM 6 İĞNE YAPRAKLI AĞAÇLARDA MİKROSKOPİK YAPI 2. Tül Oluşumu 6.1 Traheidler (1) Boyuna Traheidler Tül oluşumu iğne yapraklı ağaçlardan çamlarda yaralanma, enfeksiyon ya da kimyasal maddelerle temas sonucu traheidler içerisinde de meydana gelmektedir. Bunlar geniş yapraklı ağaçtakilere benzer oluşumlardır. Fakat onların aksine ince çeperlidirler. Ayrıca, reçine kanalları çevresindeki ligninleşmemiş epitel hücreleri tarafından kanal içerisinde tüller oluşturularak, reçine kanalını da doldurabilirler. Reçine kanallarında tül oluşumu ya öz odun oluşumu ya da ağacın yaralanması sonucu meydana gelmektedir. İğne yapraklı ağaçlarda iletim ve destek görevi yapan hücreler boyuna traheidler olup, boyları uzun ve çaplarının 100 katı kadar, enine kesitleri dört ya da altı köşeli, uçları kapalı hücrelerdir (Şekil 6.1). Traheidler şekilleri ve yıllık halka içerisinde konumları bakımından iğne yapraklı ağaçlar arasında önemli bir fark göstermezler. Ancak büyüklükleri ve sahip oldukları özellikleri ağaç cinsleri (bazen de ağaç türleri) arasında belirgin olarak farklılık gösterebilir. Traheidlerin dokuya katılım oranı % arasında olup, dokunun geri kalan %5-10 u öz ışını paranşimleri, boyuna paranşimler ve reçine kanallarından oluşur. Boyuna traheidler, hücre olgunlaşma safhasının sonunda canlılıklarını kaybeden ölü hücreler olduklarından lümenleri boş hücrelerdir. Çeşitli iğne yapraklı ağaçlarda hücre oranları Tablo 6.3 de verilmiştir. 39

40 Ağaç türlerine göre değişmekle beraber teğet çaplar ortalama µm arasında değişmektedir. Örneğin; teğet çaplar Sequoia sempervirens'te 80 µm, Taxodium distichum'da 70 µm dir. En küçük çap Taxus da görülmekte ve 25 µm kadar teğet çapa sahip oldukları bilinmektedir (Tablo 6.4). Traheid çaplarındaki değişikliğe bağlı olarak iğne yapraklı ağaç odunlarında Tekstür sınıflandırması yapılmaktadır. Traheid teğet çapları ortalama µm olan ağaç türleri orta tekstürlü, daha fazla çaptakiler kaba, daha küçük çaptakiler ise ince tekstürlü olarak sınıflandırılmaktadır. 40

41 Yaz odunu traheidlerinin radyal çeperleri üzerindeki geçitler daha az sayıda ve daha küçük çaplıdır. Çünkü yaz odununa doğru gidildikçe traheidlerde radyal çap genişliği azalmaktadır. Yaz odunundaki geçitlerde geçit odası izi oval ya da elips şeklinde, porus izi ise oval, elips ya da yarık şeklindedir. Çamlar hariç tüm iğne yapraklı ağaçlarda teğet çeperler üzerinde de geçitler görülebilir. Esasen teğet çeperler üzerindeki kenarlı geçitler yaz odununun son sırasındaki traheidler ile yıllık halka başlangıcındaki ilk traheidlerde bulunurlar. Traheidlerin teğet çeperleri üzerindeki kenarlı geçitler, radyal çeperdekilerden daima daha küçüktür. Pek çok iğne yapraklı ağaçta kenarlı geçitlerin torus izi, arada üçüncü bir halka şeklinde belirgin olarak görülebilmektedir. Örneğin; sedirde torusun kenarlarının dişli olduğu, normal ışık mikroskobunda dahi görülebilmekte ve bir teşhis özelliği olarak diğer iğne yapraklı ağaçlardan ayrılmasına yardımcı olmaktadır (şekil 6.5). 41

42 (2) Reçineli Traheidler Öz odunda bulunan boyuna traheidler içerisinde bazen reçine birikebilir. Bu tip reçineli traheidler, öz ışınları bitişiğinde ya da civarında yer alırlar. Reçineli traheidler tamamen veya kısmen reçine ile dolu olup, içlerindeki maddeler kırmızımsı kahverengi ya da hemen hemen siyah renktedir. Abies fraseri, A. grandis ile bazı Amerikan yumuşak camlarında ve çoğunlukla Aıaucariaceae familyasındaki türlerde bu tip traheidlerin görüldüğü tespit edilmiştir. (3) Strand Traheidler Strand traheidler boyuna yönde uzanan kısa ve uç çeperleri yatık hücrelerdir. Her iki uçları da yatık olduğundan boyuna yönde uzun dikdörtgen şeklinde görülürler. Hem radyal çeperleri üzerinde hem de uçlarında kenarlı geçitler vardır. Kambiyumdaki kız hücresinin bir boyuna traheid hücresine dönüşecekken, alt bölünmeler oluşturması ile meydana gelen hücrelerdir. Bu tip hücrelerde protoplazmalar kaybolabilir ya da bazılarında protoplazma kalarak paranşim hücresine dönüşürler. Böylece strand paranşimi ve strand traheidi bir arada görülebilir. Strand traheidler, boyuna traheidler ile epitel hücreleri ya da boyuna traheidler ile boyuna paranşimler arasında geçiş hücreleri olarak düşünülmektedir. Genellikle yıllık halkanın dış tarafında yani terminal olarak bulundukları gibi, boyuna reçine kanallarının ve traumatik reçine kanallarının yakınında veya arasında da yer alabilirler. Melez ve Douglas göknarında boyuna strand traheidlere rastlanmaktadır. Bu türlerde boyuna paranşimlerin yerini tutarlar, aynı yerlerde bulunurlar ve dağınık düzendedirler (Şekil 6.6). (4) Öz Işını Traheidleri (Enine Traheidler) 42

43 43

44 44

45 45

46 46