2- Zar Potansiyeli Madde 1. Giriş Gradiyentler iyonların hücre zarları içinden akmalarına neden olurlar. Bu, zarın iki tarafı arasında yük ayrımıyla sonuçlanır, ardından bir elektriksel potansiyel veya kuvvet oluşur. Elektriksel potansiyele zar potansiyeli adı verilir. Madde 2. Amaçlar Hücrelerin içinde ve dışında iyonların bağıl (rölatif) konsantrasyonlarını öğrenmek. Hücrelerin iyonlara karşı seçici geçirgen olduklarını tanımak. Potasyumun denge potansiyelini anlamak. Sodyum ve potasyumun dinlenim zar potansiyelini belirlediğini anlamak. Sodyum-potasyum pompasının dinlenim zar potansiyelini koruduğunun farkına varmak. Madde 3. İyonların Konsantrasyonları Hücre İçinde ve Dışında Farklıdır Bu konuyla uğraşırken Şekil 2-1 deki çizelgeyi doldurun. Hücreiçi sıvıda sodyum, potasyum ve klor konsantrasyonlarının, hücredışı sıvıda bulunan hücrenin dışındaki konsantrasyonlardan farklı olduklarını hatırlayın. Hücre içinde, pozitif potasyum iyonlarının konsantrasyonu yüksektir. Bu, negatif yüklü proteinlerin ve diğer anyonların yüksek konsantrasyonu ile dengelenir. Hücrenin dışında hücredışı sıvıda, pozitif sodyum iyonlarının konsantrasyonu yüksektir. Bu, negatif klor iyonlarının yüksek konsantrasyonu ile dengelenir. Şekil 2-1 Madde 4. Hücreler Seçici Geçirgenlik Gösterirler İyonlar lipid çifttabakada çözünmezler; onlar sadece iyon kanalları adı verilen sulu delikler içinden geçerek hücre zarlarından geçebilirler. Bir hücre özel bir iyon için kanallara sahipse, bu iyona geçirgendir denir. Hücrelerin çoğu bazı iyonlara geçirgen fakat diğerlerine geçirgen olmadığından, bunlar seçici geçirgenlik sergilerler. Şekil 2-2 deki hücre zarı iyonlara geçirgen değildir (impermeable). 1
Şekil 2-2 deki hücre potasyuma geçirgendir. Vücutta çok sayıda hücre sadece potasyuma seçici geçirgendir. Uyarılabilir hücreler potasyuma çok geçirgen ve sodyuma az geçirgendir. Nöronlar potasyuma, sodyuma ve klora seçici geçirgendir. Hücreler negatif yüklü proteinlere hücre içinde bulunan diğer büyük anyonlara geçirgen değildir. Bu anyonlar hücre zarı içinden geçmek için çok büyüktürler. Şekil 2-2 de potasyum Şekil 2-2 kanalları ve potasyum iyonları mavi, sodyum kanalları ve sodyum iyonları kırmızı ve klor kanalları ve klor iyonları açık yeşil renkle gösterilmişlerdir. Madde 5. Permeabilite İyon Kanal Sayısına Bağlıdır Bir hücrenin özel bir iyona permeabilitesi şunlara bağlıdır: 1. Bu iyonun geçebileceği kanal sayısına Bu iyon için permeabilite kanal sayısının artmasıyla artabilmektedir. 2. İyonların kanallar içinden geçebilme kolaylığına. Bir iyon kanalının büyüklüğü ile karşılaştırıldığında bir iyon küçük kalırsa, iyon kanal içinden kolayca geçer. Bir hücreye potasyum iyon kanallarının eklenmesi veya çıkarılması hücrenin potasyuma geçirgenliğini değiştirecektir. Madde 6. Kapılı İyon Kanalları Açıldığı Zaman Permeabilite Hızlıca Değişebilir Bazı kanalların açık veya kapalı olabilen kapıları vardır. Bir iyon için kapılı kanallar açık olduğu zaman, bu iyon için bir hücrenin permeabilitesi artar. Madde 7. Potasyum Konsantrasyon Gradiyenti Doğrultusunda Diffüze Olur Burada nöronlar incelenmektedir. Fakat iyonların nöral hücre zarlarından nasıl geçtikleri konuşulmadan önce, basit, sadece bir tek iyona geçirgen bir hücre hakkından konuşalım. Vücuttaki hücrelerin çoğu, bu basit, uyarılamayan hücreye benzemektedir. O anlaşıldığı zaman, nöronlar birçok iyona geçirgen olduklarından, nöronların nasıl farklı oldukları öğrenilecektir. 2
Şekil 2-3 teki hücre sadece potasyuma seçici geçirgendir. Gradiyentler iyonların hareket etmesine neden olurlar. Potasyum kendi konsantrasyon gradiyenti doğrultusunda konsantrasyonunun yüksek olduğu yerden düşük olduğu yere doğru diffüze olacaktır. Potasyum hücrenin dışına, onun yüksek konsantrasyonundan düşük konsantrasyonuna doğru diffüze olacaktır. Şekil 2-3 Konsantrasyon gradiyenti potasyumu hücre dışına iten kimyasal bir kuvvet gibi etki eder. Şekil 2-3 teki okun genişliği kimyasal kuvvetin bağıl (rölatif) şiddetini temsil etmektedir. Şekil 2-3 teki uyarılamayan hücrede bir ok ile kimyasal kuvvetin yönünü işaretleyin. İyonların ve iyon kanallarının rengi daha önce belirtilenler gibidir. Madde 8. Potasyumun Hücredışına Difüzyonu Hücre Zarının İki Tarafı Arasında bir Elektriksel Potansiyel Yaratır Potasyum iyonu hücre dışına difüze oldukça, hücre zarının dış yüzeyinde birikir, zarın iç yüzeyine göre dış yüzeyini daha pozitif yapar. Bu, hücre zarının iki tarafı arasında yük ayrımıyla sonuçlanır (Şekil 2-4). Hücre zarının dış tarafında net bir pozitif yük ve iç tarafında net bir negatif yük vardır (Şekil 2-5). Bu yük ayrımı hücre zarının iki tarafı arasında bir elektriksel potansiyel yaratır. Şekil 2-4 Şekil 2-5 Madde 9. Elektriksel Potansiyel Hücre Dışına Potasyumun Difüzyonuna Zıttır Hücrenin bir hücredışı sıvı banyosu içine koyulduğunu ve dışa difüze olan potasyumun izlendiğini varsayın. Potasyum iyonu dışa difüze oldukça, bir elektriksel potansiyel gelişmeye başlar. 3
Zıt yükler bir birlerini çektiğinden, gelişen elektriksel potansiyel potasyumu geriye hücre içine çekmeye başlar. Böylece elektriksel potansiyel veya voltaj, potasyumun hücre dışına difüzyonuna zıt bir kuvvet gibi etki eder. Şekil 2-6 da okun genişliği elektriksel kuvvetin bağıl (rölatif) şiddetini temsil eder. Potasyum kendi konsantrasyon gradiyenti doğrultusunda difüze olmaya devam ederken, gelişen elektriksel potansiyel veya kuvvet artar. Elektriksel potansiyel konsantrasyon gradiyentinden doğan kuvvete eşit fakat zıt oluncaya kadar potasyum dışarıya difüze olmaya devam eder. K + üstüne iki kuvvet etki eder. Bu kuvvetler birlikte elektrokimyasal gradiyent olarak adlandırılır. 1. Konsantrasyon gradiyenti veya kimyasal kuvvet K + nun hücre dışına difüze olmasına neden olur. 2. Elektriksel potansiyel veya elektriksel kuvvet K + u hücre içine çeker. Potasyum üzerine etki eden elektriksel ve kimyasal kuvvetler eşit ve zıt olduklarından, zar içinden potasyumun net hareketi yoktur. Potasyum dengededir. Şekil 2-6 daki diyagramı etiketleyin. Şekil 2-6 10. Potasyum İçin Denge Potansiyeli Hücre zarının iki tarafı arasındaki elektriksel potansiyele zar potansiyeli adı verilir. Zar potansiyeli milivoltlarla ölçülür. Hücrenin iç tarafı negatif olduğundan, zar potansiyeli negatiftir. Daha önce gördüğümüz gibi, basit bir uyarılamayan hücrenin iç tarafında 150 milimolarlık ve dış tarafında 5 milimolarlık bir potasyum konsantrasyonu vardır. Bu konsantrasyonlarda, zar potansiyeli -90 milivolt (mv) olduğu zaman, potasyuma etki eden kimyasal ve elektriksel kuvvetler eşit ve zıttır. Şekil 2-7 de zar potansiyelini belirtin. Bu özel zar potansiyelinde, potasyum dengededir. Buna potasyum iyonu için denge potansiyeli adı verilir. 4
Şekil 2-7 Madde 11. Sodyumun Elektrokimyasal Gradiyenti Onu Hücre İçine Sürer Nöronların bir taneden fazla iyona geçirgen olduğunu hatırlayın. Böyle hücrelerde zar potansiyelinin, sadece potasyuma geçirgen basit hücrelerdeki zar potansiyelinden nasıl farklı olduğuna bakalım. Nöronlar elektriksel sinyal üretmedikleri zaman, onlar dinlenimdedirler denir. Dinlenimdeki nöronlar potasyuma çok ve sodyuma ise çok az geçirgendirler. Onlar klora da geçirgendirler, fakat klor dinlenim zar potansiyeline çok az katkı yaptığından bundan sonra klor dikkate alınmayacaktır. Potasyum iyonlarının çok geçirgen hücre zarlarından geçişleri gözlendi. Şimdi sodyumun geçişlerini inceleyelim. Şekil 2-8 deki okun genişliği kimyasal kuvvetin bağıl şiddetini temsil etmektedir. Potasyum bir hücrenin dışına difüze olduğu zaman, bir negatif yük hücrenin iç tarafında üretilerek, bir yük ayrımının geliştiği öğrenildi. Nöronlar potasyuma çok geçirgendirler, bu yüzden onlar zarlarının iç tarafında net bir negatif yüke sahiptirler. Zıt yükler birbirlerini çektiklerinden, yük ayrımından sonuçlanan elektriksel potansiyel sodyumu hücre içine çeken bir kuvvet gibi etki eder. Şekil 2-8 deki okun genişliği elektriksel kuvvetin bağıl şiddetini temsil etmektedir Konsantrasyon gradiyenti ve elektriksel potansiyelden kaynaklanan kuvvetler sodyum için büyük bir elektrokimyasal kuvvet üretmek için kombinasyon yaparlar. Şekil 2-8 deki okun genişliği elektrokimyasal gradiyentin bağıl şiddetini temsil etmektedir. Elektrokimyasal gradiyent sodyumu hücre içine sürer. Şekil 2-8 deki diyagramları etiketleyin.. 5
Şekil 2-8 Madde 12. Nöronlarda Dinlenim Zar potansiyeli Sodyum ve Potasyuma Bağlıdır Dinlenim halindeki nöronlarda, zar potansiyeline dinlenim zar potansiyeli denir. Bir nöron yalnız potasyuma geçirgense, onun dinlenim zar potansiyeli -90 mv, potasyum denge potansiyeli olacaktır. Bununla birlikte, dinlenen nöron sodyuma çok az da olsa geçirgendir ve sodyuma etki eden elektrokimyasal gradiyent onun hücre içine girmesine neden olur. Sodyum ve potasyum iyonlarının birlikte hareketinden dinlenim zar potansiyeli sonuçlanır. Nöron içine girmiş pozitif yüklü sodyum iyonları zar potansiyelini potasyum denge potansiyeli olan - 90 mv tan daha pozitif yapar. Çok sayıda nöronda dinlenim zar potansiyeli -70 mv dolayındadır. Şekil 2-9 da tipik bir nöronda farklı renkli iyonlar ve dinlenim zar potansiyeli ölçümü gösterilmektedir Şekil 2-9 6
Madde 13. Nöronun Potasyum Dışına ve Sodyum İçine Sızar Dinlenim zar potansiyeli potasyum denge potansiyeline eşit olmadığı zaman, potasyuma etki eden kuvvetlerin eşit ve zıt olması beklenmez. -70 mv ta, potasyumu hücre dışına iten kimyasal kuvvet potasyumu içeri çeken elektriksel kuvvetten daha büyüktür. Fakat biraz büyüktür. Potasyuma etki eden kuvvet küçüktür, fakat nöron potasyuma çok geçirgendir. Sonuç olarak, az miktarda potasyum sürekli nöronun dışına çıkar. -70 mv ta, sodyuma etki eden kuvvet çok büyüktür, fak nöron sodyuma çok az geçirgendir. Son olarak, az miktarda sodyum sürekli olarak nöronun içine girer. -70 mv ta, dinlenim zar potansiyelinde, potasyum nöronun dışına sızar ve sodyum nöronun içine sızar. Şekil 2-10 da renk kodlarıyla gösterilmiş iyonlara dikkat edin ve dinlenim zar potansiyelinde sodyum ve potasyum iyonlarının sızıntı yönlerini işaretleyin. Şekil 2-10 Madde 14. Nöron Sodyum ve Potasyum Sızıntılarını Yerine Koymalıdır Su sızdırmaya başlayan ve er geç batacak bir kayık gibi, sızdıran bir nöron da er geç işlev yapamaz duruma gelecektir. İyonlar sızmaya devam ederlerse, nöronlar iletişim yapamaz duruma geleceklerdir. İyon sızmaya devam ederse, sodyum ve potasyum konsantrasyon gradiyentleri zayıflayacaktır. Konsantrasyon gradiyentleri zayıfladıkça, zar potansiyeli sıfıra gidecektir. 7
Artık iyonları zardan geçirecek elektriksel ve kimyasal kuvvetler olmadığından, nöronlar iletişim için gereksinim duydukları elektriksel sinyalleri alıp gönderemeyeceklerdir. Kaptan suyu girdiği hızda dışarı boşaltarak kayığı yüzer durumda tutabilecektir. Nöronlar potasyumu geriye hücre içine ve sodyumu geriye hücre dışına taşıyarak potasyum ve sodyum gradiyentlerinin zayıflamalarını engelleyebilmektedirler. Madde 15. Sodyum-Potasyum Pompası Dinlenim Zar potansiyelini Korur Şüphesiz, nöron iyonları taşımak için kova kullanmaz. Bir zar enzimi, sodyum-potasyum pompası adı verilir, sodyum ve potasyum sızıntılarını telafi etmek için iyonları aktif olarak taşımaktadır. Bu pompa sodyum ve potasyumu onların elektrokimyasal gradiyentlerine karşı taşımak için ATP enerjisi kullanır. Pompa sodyum ve potasyum sızıntılarını kompanse ederek (telafi ederek, yerine koyarak), dinlenim zar potansiyelini -70 mv ta tutar. Sodyum-potasyum pompasının zar potansiyeli yaratmadığını, görevinin zar potansiyelini korumak olduğunu hatırlamak önemlidir. Şekil 2-11 de kanalların ve iyonların renkleri aynıdır. Okları kullanarak her iyon kanalından iyonların geçiş yönlerini gösterin. Şekil 2-11 8
Özet Sodyum ve klor konsantrasyonları hücredışı sıvısında bulunan hücrenin dış tarafında yüksek ve potasyum ve organik anyonların konsantrasyonları ise hücrenin iç tarafında yüksektir. Bir hücrenin İyonlara geçirgenliği hücre zarındaki iyon kanallarının sayı ve tipine bağlıdır. Özel bir iyona etki eden elektriksel ve kimyasal kuvvetler, tek bir kuvvet, bu iyonun hücre zarı içinden geçmesine neden olan elektrokimyasal gradiyent olmak için kombine olurlar. Basit, uyarılamayan bir hücrede, zar potansiyeli sadece potasyuma bağlıdır. Hücrenin zar potansiyeli -90 mv olduğu zaman potasyum dengeye gelir. Nöronlarda dinlenim zar potansiyeli hücre zarının iki tarafında potasyuma olduğu kadar sodyumun dağılımına da bağlıdır. Nöronlarda dinlenim zar potansiyelleri genellikle -70 mv dolayındadır. Sodyum-potasyum pompası nöronlarda dinlenim zar potansiyelinin sürdürülmesi için zorunludur. Arasınav Soruları Arasınav Sorusu 1: İyonların konsantrasyonları Bir nöronun içinde ve dışında iyon konsantrasyonlarının büyüklükleri nedir?. Arasınav Sorusu 2: Uyarılabilir ve uyarılamayan hücrelerde iyon kanalları Uyarılabilir ve uyarılamayan hücrelerde hangi iyon kanalları bulunur? Her tip hücrede bu iyon kanallarından hangileri sorumludur? Arasınav Sorusu 3: İyonlara etki eden kuvvetler Elektrokimyasal gradyent, konsantrasyon gradyenti ve elektriksel potansiyeli tasvir edin. Arasınav Sorusu 4: K + konsantrasyonu ve Zar potansiyeli Hücredışı sıvıda potasyum düzeyi artar veya azalırsa zar potansiyeline ne olur?. Arasınav Sorusu 5: Nöronlarla ilgili doğru bilgiler Nöronlarla ilgili doğru bilgileri belirleyin. Arasınav Sorusu 6: Denge Potansiyeli Önce sodyum denge potansiyelini belirleyin. Sonra değişik zar potansiyellerinde sodyum ve potasyum iyonlarının hücre içine ve dışına net hareketleri olup olmadığı belirleyin. Arasınav Sorusu 7: Geçirgenlik Değişmeleri Sodyum veya potasyum geçirgenliğinde ani bir artış olursa ne olacağını belirleyin. 9
Zar Potansiyeli ile İlgili Çalışma Soruları 1. Na +, K +, Cl - iyonlarından hangilerinin hücre dışında ve hangilerinin hücre içinde konsantrasyonları yüksektir? (Madde 3). 2. İyonların hücre zarı içinden geçebileceği tek nedir? (Madde 4) 3. Hücreler iyonlara karşı seçici geçirgendirler ile ne demek istenmektedir? (Madde 4) 4. Vücuttaki hücrelerin çoğu hangi iyona geçirgendir (Madde 4) 5. Nöronlar iyon geçirgenliğine göre vücuttaki diğer hücrelerin çoğundan nasıl farklıdırlar? (Madde 4) 6. Nöronun sodyum ve potasyum geçirgenlikleri arasındaki fark nedir? (Madde 4). 7. Bir hücrenin özel bir iyona geçirgenliğine etki eden iki faktör nedir? (Madde 5). 8. Sinir sistemi tarafından zar geçirgenliğinde hızlı değişmeler üretmek için hangi mekanizma kullanılır? (Madde 6). 9. Nöronların aksine, basit, uyarılamayan hücreler sadece bir iyona geçirgendirler. Bu iyon nedir? (Madde 7). 10. İyonların, iyon kanalları içinden geçmesine neden olan esas faktör nedir? (Madde 7). 11. Konsantrasyon gradiyenti hangi tip bir kuvvettir? Madde 7). 12. Hücre zarı nasıl dış tarafta daha pozitif ve iç tarafta daha negatif olur? (Madde 8). 13. Yükleri hangi tip kuvvet ayırır? (Madde 8). 14. Potasyum hücre dışına difüze oldukça, hücrenin dış tarafı da olur ve hücrenin iç tarafı daha. olur? Zıt yükler birbirlerini çektiklerinden ve potasyum pozitif olduğundan, potasyum tır. (Madde 9). 15. Pozitif potasyum iyonlarının geriye hücre içine, daha negatif olan yere hareket etmesinden sorumlu kuvvete. adı verilir. (Madde 9). 16. Elektrik kuvvetinin iki alternatif adı nedir? (Madde 9). 17. Elektrokimyasal gradyentin iki kısmı hangileridir? (Madde 9). 18. K + na kimyasal kuvvet ve elektriksel kuvvetin birlikte etkisi nedir? (Madde 9). 19. K + nun hücre zarından ne zaman net geçişi olmaz? (Madde 9). 20. Net geçiş olmadığı zaman, iyonlar hücre zarından geçmezler mi denmek istenir? (Madde 9). 21. Zar potansiyeli nedir? (Madde 10). 22. Konsantrasyon ve zar potansiyelinin ölçüldüğü birimler hangileridir? (Madde 10). 23. Denge potansiyeli nedir? (Madde 10). 24. Uyarılamayan bir hücrede K + nun denge potansiyeli nedir? Bunun anlamı nedir (Madde 10). 25. Nöronlar sodyum iyonlarına çok az geçirgendirler. a) Sodyuma kimyasal kuvvet hangi yönde etki eder, niçin? b) Sodyuma elektriksel kuvvet hangi yönde etki eder, niçin? (Madde 11). 26. Sodyuma etki eden elektrokimyasal kuvvetin kombinasyonu nedir? Elektrokimyasal gradyent sodyuma hangi yönde etki eder? (Madde 11). 27. Nöronlarda dinlenim zar potansiyeli tümcesiyle ne denmek istenir? Dinlenim zar potansiyelinin tipik değeri nedir? (Madde 12). 28. Nöronlar -70 mv luk bir dinlenim zar potansiyeline sahiplerken uyarılamayan hücreler neden -90 mv luk bir zar potansiyeline sahiplerdir? (Madde 12). 29. -70 mv ta, dinlenim zar potansiyelinde, potasyum neden nöronun dışına sızar? (Madde 13). 10
30. -70 mv ta, dinlenim zar potansiyelinde, sodyum neden nöronun içine sızar? (Madde 13). 31. Sodyum ve potasyum iyon sızıntılarını ne kompanse (telafi) eder? (Madde 15). 32. Sodyum-potasyum pompası, sodyum ve potasyumu onların gradiyentleri yönünde mi yoksa zıt yönde mi hareket ettirir? (Madde 15). 33. Sodyum ve potasyumu gradiyentlerine karşı pompalamada enerji nereden sağlanır? (Madde 15). 34. Sodyum-potasyum pompası içeriye pompaladığı her potasyuma karşılık, dışarıya. sodyum pompalar. (Madde 15). 35. Sodyum-potasyum pompası dinlenim zar potansiyelini -70 mv ta nasıl tutar? (Madde 15). 36. Sodyum-potasyum pompası. dır? a) zar potansiyelini yaratır b) zar potansiyelini korur (belirli değerde tutar) (Madde 15). 11