PAMUKKAE ÜNİ ERSİ TESİ MÜHENDİ Sİ K FAKÜTESİ PAMUKKAE UNIERSITY ENGINEERING COEGE MÜHENDİ Sİ K B İ İ MERİ DERGİ S İ JOURNA OF ENGINEERING SCIENCES YI CİT SAYI SAYFA : 006 : 1 : 1 : 97-104 PASİF DENDTRİT EEKTRİKSE ÖZEİKERİNİN BENZETİMİ İÇİN BİR YAZIIM Yalçın İŞER*, N. Hakan EKMEKÇİ**, Mahut ÖZER** *Dokuz Eylül Ünvrsts, Mühndslk Fakülts, Elk.-Elt. Müh. Bölüü, 35160-Buca-İzr **Zonguldak Karalas Ünvrsts, Mühndslk Fakülts, Elk.-Elt. Müh. Bölüü, 67100-Zonguldak Glş Tarh : 9.06.004 ÖZET Bu çalışada, kablo torn dayalı pasf dntrt lktrksl özllklrnn bnzt çn glştrln br yazılı tanıtılaktadır. Üzrndn snaptk blg taşınan dntrtlr, snr hücrsnn yüzy alanı bakıından n büyük blşndr. Dntrtk nöronlar çn kablo tor, sürkl pasf dntrt ağaç yapısı çnd akı-grl lşklrn odllktdr. Pasf kablo v dntrtlrl lgl y br yaklaşıklık olan v uyarılablr branlar çn önl br rfrans olan kablo tor kısaca öztlnktdr. Önrln yazılı, kullanıcı tarafından tanılanan dntrt ağaç yapısını oluşturak çn kullanılablktdr. Kullanıcı, yazılıı kullanarak odl dtaylı olarak tanılayablkt, oluşturduğu dntrt ağacını görüntülyblkt v dntrt ağacının tl lktrksl özllklrn nclyblktdr. Anahtar Kllr : Kablo tor, Dntrt, Mbran, Nöron, Bnzt yazılı A SOFTWARE FOR SIMUATING EECTRICA PROPERTIES OF PASSIE DENDRITES ABSTRACT In ths study, a softwar s ntroducd for sulatng th lctrcal proprts of passv dndrt basd on th cabl thory. Dndrts along whch th synaptc nforaton s convyd ar th largst coponnt of a nuron n surfac ara. Th Cabl thory for dndrtc nurons addrsss to currnt-voltag rlatons n a contnuous passv dndrtc tr. It s brfly suarzd that th cabl thory rlatd to passv cabls and dndrts, whch s a usful approxaton and an portant rfrnc for xctabl cass. Th proposd softwar can b usd to construct usr-dfnd dndrtc tr odl. Th usr can dfn th odl n dtal, dsplay th constructd dndrtc tr, and xan th basc lctrcal proprts of th dndrtc tr. Ky Words : Cabl thory, Dndrt, Mbran, Nuron, Sulaton softwar 1. GİRİŞ Snaptk blgnn ltldğ dntrtlr nöronun yüzy alanı bakıından n büyük blşnn oluşturaktadır. Tpk br dntrt ağacı, dntrt yüzy üzrndn yaklaşık on bn snaptk grş alaktadır (Sgv, 1998). Bu grşlrn hr br uyarıldığında post snaptk branda yrl ltknlk dğş ydana gtrktdr. Mbran potansylndk bu yrl dğş dntrt dalları boyunca yayılaktadır. Bu ndnl, nöronun grş-çıkış özllklrn blrlyblk çn snaptk grşlrn zaana v konua bağlı olarak dğşlrnn anlaşılası çok önldr. Bu bağlada, kablo tor v ortaya çıkan dnkllrn çözülr br lktrk kablosundak akı akışını tanılaaktadır. 97
Pasf Dndtrt Elktrksl Özllklrnn Bnzt İçn Br Yazılı, Y. İşlr, N. H. Ekkç, M. Özr Dntrt ağaç yapısı çnd lktrk akı akışını v bu akı sonucu ydana gln grl yayılıını tanılayan br atatksl odl türtk üzr Rall tarafından dntrtlr çn kablo tor glştrlştr (Rall, 1957; Rall, 1959; Rall, 1960). Nöronların tk-boyutlu kablo tor, akıın akışını kıs dfransyl dnkllr l tanılaaktadır. Bu dnkllr şdğr br slndr dönüştürülbln, dal hal dönüştürülüş dntrt ağacına akı grşlr çn doğrudan analtk çözülr vrktdr (Rall and Rnzl, 1973; Rnzl and Rall, 1974; Jack t al., 1983). Bu tor, nörofzyolojk olayların ta nclksl forülasyonunu olanaklı hal gtrsn rağn, glşgüzl dallanan pasf yapılar çn çözülr oldukça karaşık olaktadır. Bununla brlkt, bu gb durularda uygulanan akıa tpk olarak grln zldğ yol özynll olarak hsaplanablktdr (Butz and Cowan, 1974; Koch and Poggo, 1985; Stnbrg, 1996). Mbran aktf yon kanalları çrdğnd, lnr kablo torn kullanarak yapılan analtk yaklaşı artık gçrl olaaktadır (Sgv and Burk, 1999). Son zaanlarda, dallanan snr ağacındak aktf yon kanallarına sahp branın grl dğşn odllk çn düzgün-olayan şdğr kablo odl önrlştr (Oh and Schrwagn, 1998). Fakat, bran özllklr grl bağlı olduğundan analtk odllr yrn böll odll yaklaşıı kullanılalıdır. Böll odll yaklaşıı kablo tornn uzantısı olup, snr hücrsnn dntrt dallarının ytr kadar küçük böllr ayrılası lksn dayanaktadır. Bu çalışada, kablo torn dayalı olarak pasf dntrt lktrksl özllklrnn bnzt çn daha önc glştrlş olan CablTo sl yazılı (Özr v ark., 004) tanıtılakta, v yapılan yn dğşklklr göstrlktdr. Kullanıcı yazılıı kullanarak dntrt ağaç odln dtaylı olarak tanılayablkt, oluşturduğu ağaç yapısını görblkt v ağacın tl lktrksl özllklrn nclyblktdr.. KABO DENKEMİ Snr hücrsnn dntrt v aksonu şkl 1(a) da görüldüğü gb branların nc tüpündn oluştukları çn, kablo tornd şkl 1(b) d göstrldğ gb slndrlr şklnd dal hal gtrlştr. Hücr ç stoplazk öz v hücr dışı akışkan, lktrk akıını ltn yonk ortalar olduğundan, bu ortalar öz ltknlr olarak da slndrlktdr (Rall and Rnzl, 1973; Rnzl and Rall, 1974; Jack t al., 1983). Yapıda slndrn, uzunluğu boyunca düzgün yarıçapa sahp olduğu varsayılaktadır. Mbran üzrndn akan lktrk akıına göstrln drnç, ç öz vya dış öz boyunca göstrln drnçtn çok daha büyük olduğundan, akıın önl br bölüü slndr ksnn parall olarak oldukça uzak safy aka ğl göstrktdr. Bu ndnl, kablo tor sadc tk boyutlu uzaya odaklanıştır. Slndr Şkl 1(b) dk gb şt x uzunluğundak küçük parçalara bölündüğünd, slndrn lktrksl kablo odl Şkl 1(c) dk gb göstrlktdr. Şkl 1. Dntrt v aksonların (a) grafk göstr, (b) gotrk göstr v (c) lktrksl kablo odl l şatk göstr Hr br alt-slndrn branı, bran kapastansı c x v bu kapastansa parall şkld göstrlş olan yonk adtanslardan g x oluşaktadır. İyonk akı, karaşık v I on bran grlnn doğrusal olayan fonksyonu olasına rağn, pasf kablo tornd branın pasf olduğu varsayılaktadır, yan yonk adtansının sabt olduğu kabul dlktdr. Mbran parçasından gçn topla akı I x dr. I (x) slndrn çndn gçn topla akıı, v I (x) hücr dışı uzayda slndr parall akan topla akıı göstrktdr. (x) v (x) sırasıyla hücr ç v hücr dışı grllrn göstrktdr. Mbran grl şklnd fad dlktdr (Butz and Cowan, 1974; Koch and Poggo, 1985; Stnbrg, 1996). Hücr ç uzayda akan akı Oh kanununa gör, Mühndslk Bllr Drgs 006 1 (1) 97-104 98 Journal of Engnrng Scncs 006 1 (1) 97-104
Pasf Dndtrt Elktrksl Özllklrnn Bnzt İçn Br Yazılı, Y. İşlr, N. H. Ekkç, M. Özr ( x + x) I r x (1) fad dlktdr. (1) dnkl yndn düznlnr v x sıfıra gdrkn lt alınırsa, ( x + x) l x 0 x r I () ld dlktdr. Bnzr şkld hücr dışı uzay çn, olarak ld dlktdr. Burada, r λ v τ rc (9) r + r λ v τ sırasıyla uzunluk sabtn v bran zaan sabtn tsl tktdr. Son olarak, (8) dnkl boyutsuz dğşknlr cnsndn aşağıdak şkld fad dlblktdr: r I (x) (3) X T + (10) ld dlr. Hücr ç v hücr dışı düğülrnd akıın korunuu yasasının kullanılası l, I I (x) I v I (x) (4) dnkl ld dlr. Şkl 1 dk bran akıı, yonk akı l kapast akıının toplaına şttr: I x g x + c x (5) t lşksn kullanarak v (-4) dnkllr yardııyla aşağıdak lşk ld dlktdr: ( ) I r + r ( r + r ) I I (6) (5) dnkl (6) dnklnd yrn konulursa, doğrusal olayan kablo dnkl aşağıdak gb ld dlktdr: ( r + r ) g + c 1 g + c r + r t t (7a) (7b) Mbran adtansı g yrn bran drnc 1 r fads kullanılarak (7b) dnkl g λ τ t + (8) Burada; X x / λ v T t / τ (11) 3. KABO DENKEMİNİN SÜREKİ- DURUM ÇÖZÜMÜ Kablo dnklnn sürkl-duru çözüü gçc tpknn analz dls çn önl br rfranstır. Özllkl uzun sürl akı darblrnn v grlkntl dnylrnn analzlr kısn sürklduru analzn dayanaktadır. Sürkl-akı vya grl uygulandığında analz, dnkl (10) dan aşağıdak gb ld dln ad dfransyl dnkln atatksl çözüün dayalı olarak ld dlktdr: X 0 (1) (1) dnklnn gnl çözüü, aşağıdak gb çştl ancak şdğr bçlrd fad dlblr (Rall and Agon-Snr, 1999): X A1 + A X ( X ) (13a) X ) B cosh( X ) + B snh( ) (13b) ( 1 X X ) C cosh( X ) + C snh( ) (13c) ( 1 X Burada; l / λ. lktrksl uzunluğu v l kablonun grçk uzunluğunu göstrktdr. Şkl d kablonun sağ ucundan Y adtansı l yüklndğ kabul dlştr. Bu duruda grş adtansı aşağıdak gb ld dlktdr (Rall and Agon-Snr, 1999): Mühndslk Bllr Drgs 006 1 (1) 97-104 99 Journal of Engnrng Scncs 006 1 (1) 97-104
Pasf Dndtrt Elktrksl Özllklrnn Bnzt İçn Br Yazılı, Y. İşlr, N. H. Ekkç, M. Özr A 0 1 (16) 0 Y cosh + snh G 4.. Kural : Grş Adtansı Şkl. Br adtans l sonlandırılış sonlu kablo Y I 0 tanh( ) + k G n 1 + (14) k tanh( ) 0 Burada; k Y / G olup G karaktrstk adtanstır v Şkl d göstrln kablonun yarısonsuz olası duruundak ltknlğ karşılık glkt olup aşağıdak gb fad dlktdr (Rall and Agon-Snr, 1999): 1 πd G r λ (15) R R 3/ A M burada R A hücr dışı yonk ortaın drnrlğdr v π d r / 4 forülü l fad dlktdr. R M branın br alanının drncdr v π dr forülü l hsaplanaktadır. Ayrıca, d slndr şklndk branın çapıdır v r 0 olarak kabul dlktdr. (14) dnkl Y 0 v Y gb dğr sınır koşullarının çözülrn çrn gnllştrlş ltknlk fadsdr. (14) dnkl l br dntrt ağacındak hrhang br noktanın grş adtansı hsaplanablktdr. 4. TRANSFER EMPEDANSI YAKAŞIMI Glştrln yazılıda, kullanıcı tarafından oluşturulan ağaç yapısının farklı noktalarındak şartlr arasındak lşky blrlk çn çştl kurallar kullanılaktadır. Ağaç yapısının dğşk noktalarındak şartlrn arasındak lşknn blrlnbls üç kuralın uygulanası l ükün olaktadır. Sadc lnr probllr çn tkn olan bu kurallar aşağıda tanılanaktadır (Rall and Agon-Snr, 1999): Bu kural kullanılarak dntrt ağacındak hrhang br noktanın grş adtansı hsaplanaktadır. Grş adtansı Şkl d vrln duru çn aşağıdak gb tanılanaktadır: Y n I 0 tanh + Y / G G (17) 1 + Y / G tanh 0 4. 3. Kural 3: Transfr Epdansı Bu kural kullanılarak, dntrt ağacı üzrnd br noktadan akı njkt dldğnd başka br noktadak grl hsaplanablktdr. Bu duru Şkl 3 d göstrlştr. Şkl 3. Br ucundan akı njkt dln sonlu kablo Bu duruda, transfr pdansı aşağıdak gb fad dlktdr: K 0 I nj ( Y + Y ) cosh + ( G Y Y / G ) snh 0 1 + 0 (18) Bu üç kuralın uygulanası, Şkl 4 dayalı olarak kısaca anlatılacaktır. Transfr pdansı v grl transfr oranı kuralları, ağaç üzrndk br dallana noktasından dğrn ardışık olarak uygulanalıdır. Şkl 4 d göstrln duruda akı noktasından uygulanırsa, j, k, l v noktalarındak grl aşağıdak şkld hsaplanaktadır: 4. 1. Kural 1: Grl Transfr Oranı Bu kural ağaç yapısındak grln dağılıını tanılaaktadır. Şkl d vrln duruda grl kazancı aşağıdak gb tanılanaktadır: Şkl 4. Br dntrt ağaç örnğ Mühndslk Bllr Drgs 006 1 (1) 97-104 100 Journal of Engnrng Scncs 006 1 (1) 97-104
Pasf Dndtrt Elktrksl Özllklrnn Bnzt İçn Br Yazılı, Y. İşlr, N. H. Ekkç, M. Özr K I ; K A I j j nj k j jk nj K A A I ; K A A I l j jk kl nj j jk k nj (19) Bu lşklrd, Kural 1 v Kural 3 açık br şkld kullanılaktadır. Kural s, Kural 1 v Kural 3 ün uygulanası çn grkl yük adtansını hsaplaak çn grkktdr. lan Dlt koutu l slnblkt, lanlar sırasıyla Copy, Cut v Past koutları l kopyalanakta, kslkt v yapıştırılaktadır. Bu şllr standart Wndows kullanıcılarının aşna oldukları koutlarla brbr aynıdır. 5. PROGRAMIN TANITIMI Yazılı, Dlph 7.0 ortaında glştrlş olup Wndows İşlt Sst altında çalışaktadır. Prograın kaynak kodu 483 satırdan oluşaktadır. Progra tarafından grksn duyulan dsk alanı 919 KB dır. Progra çalıştırıldığında Fl, Edt, Optons, Wndows v Hlp nülrndn oluşan ana sayfa görüntülnktdr. 5. 1. Fl Mnüsü Ana sayfadak Fl nüsü Şkl 5(a) da göstrldğ gb dosyalarla lgl şllr grçklştrn koutları çrktdr. Nw koutu yn br dosya açakta, Opn koutu s dsk üzrnd kayıtlı CTF uzantılı dosyaları açaktadır. Sav koutu l dosya dsk üzrn kayddlktdr. Oluşturuluş olan dntrt ağacının paratrlr v yapısı Sav As koutu l farklı br s altında dsk kayıt dlblktdr. Öncdn oluşturuluş br dosyanın dsktn kalıcı olarak slns çn s Dlt koutu kullanılaktadır. Son olarak, Ext koutu l kullanıcı prograı kapatablktdr. (a) Şkl 5. Yazılıın (a) Fl nüsü 5.. Edt Mnüsü Ana sayfadak Edt nüsü Şkl 5(b) d göstrldğ gb odl paratrlrn v oluşturulan dntrt ağacının yapısını düznlnk çn grkl koutları çrktdr. Add koutu l dntrt ağaç yapısında stnln hr hang br noktaya adtans, voltaj kaynağı v akı kaynağı klnblktdr. Slndrk dntrt sgnt yapıya Insrt koutu l klnblr. Yapıdak hr br lanın paratrlr Updat koutu l güncllnblktdr. Yapıdan sçln hrhang br (b) Şkl 5. Yazılıın (b) Edt nüsü 5. 3. Optons Mnüsü Ana sayfadak Optons nü koutu l Şkl 5(c) da göstrldğ gb, odl at gnl paratrlrn grlbls çn br ara br kranı görüntülnktdr. (c) Şkl 5. Yazılıın (c) Optons nüsü 5. 4. Wndow Mnüsü Ana sayfadak Wndow nüsü l Şkl 5(d) d göstrldğ gb, kranda görüntülnck pncrlrn sç çn kullanıcıya üç sçnk sunulaktadır: Proprts, Drawng v Show Path. Yapının üzrnd hrhang br lan çn Proprts koutu sçldğnd, ağaç üzrnd bulunduğu yr bağlı olarak hsaplanış olan paratrlr ayrı br pncr halnd görüntülnr. Bnzr şkld, Drawng koutu yapıdak hrhang br lan çn sçldğnd, bütün lanları çrn yapıda sçln lan farklı br rnkt görüntülnr. Bu kout sçln lanın bulunduğu yrn blgsn vrr. Son olarak Show Path koutu sçln lanın yol blgsn vrktdr. (d) Şkl 5. Yazılıın (d) Wndow nüsü koutları Mühndslk Bllr Drgs 006 1 (1) 97-104 101 Journal of Engnrng Scncs 006 1 (1) 97-104
Pasf Dndtrt Elktrksl Özllklrnn Bnzt İçn Br Yazılı, Y. İşlr, N. H. Ekkç, M. Özr 6. ÖRNEK BİR UYGUAMA Bu kısıda, prograın çalışasını açıklaak çn bast br bnzt örnğ vrlktdr. Oluşturulan ağaç yapısı br dallana noktası l A, B v C l göstrln üç adt slndrk sgnttn oluşaktadır. İlk slndrk parça ana dntrt oluşturakta, dğr k sgnt brr adtans l sonlandırılaktadır. Ana dntrtn sol ucundan br akı njkt dlktdr. Yapının paratrlr aşağıdak gb sçlştr: I 5 na, d d µ, d 3 µ, nj A l C A B l 0 µ, l B 10 µ, Y B 5 µs, Y C 10 µs, R 4000 Ωc, R 100 Ωc. M Şkl 6 dak gb br yapıya sahp bu odl ld dblk çn Şkl 7 dk gb odl paratrlr grldktn sonra Şkl 8 dk gb odl at lanlar odl lan kl ara brlr kullanılarak tanılanalıdır. (a) A C (b) (c) Şkl 8. Oluşturulacak odl (a) sgnt, (b) adtans v (c) akı kaynağı kl arabr. Şkl 7 v Şkl 8 çnd grln paratrlrd br çlşs var gb görünsn rağn, bu paratrlr çn ltratürd sıkça karşılaşılan dğrlr kullanılıştır. Bu dğrlr uygun olarak arabrlr düznlnş v yazılıın çrsnd bu br farklılıkları dkkat alınarak hsaplaalar yndn düznlnştr. Şkl 6 dak B sgnt sçl kn B sgnt boyunca grln v grl dğşnn konua (x) gör çz Şkl 9 dak gb br pncrd v bu lan çn hsaplanan paratr dğrlr s Şkl 10 dak gb ayrı br pncrd görüntülnr. (b) Şkl 6. Oluşturuluş dntrt odl. (a) ağaç yapısının görünüü v (b) grafk olarak görünüü Şkl 9. Dntrt grln kndsnn v konua bağlı dğşnn göstr Şkl 7. Oluşturulacak odl at hücr ç stoplazk öz v hücr dışı akışkan yonk orta drnrlğ paratrlrnn düznls arabr (a) Şkl 10. Proprts koutu l B sgnt çn hsaplanan dğrlr Mühndslk Bllr Drgs 006 1 (1) 97-104 10 Journal of Engnrng Scncs 006 1 (1) 97-104
Pasf Dndtrt Elktrksl Özllklrnn Bnzt İçn Br Yazılı, Y. İşlr, N. H. Ekkç, M. Özr Oluşturulan odld bulunan hrhang br lana at dğrlrn dğştrls çn Edt nüsündn Updat koutunun vrls grkktdr. Ağaç yapısında B sgnt sçl kn Updat koutu çalıştırıldığında Şkl 11 dk gb br ara br l karşılaşılaktadır. akı analzndk tü paratr dğrlrn hsaplaakta v kullanıcı dostu br arabr aracılığı l kullanıcıya sunaktadır. Progra aynı zaanda ğt aaçlı olarak da kullanılablr. 8. KAYNAKAR Butz, E. G. and Cowan, J. D. 1974. Transnt Potntals n Dndrtc Systs of Arbtrary Gotry. J. Bophys. vol. 14, 661-689. Şkl 11. Oluşturulan odldk hrhang br lanı dğştr arabr Oluşturulan odldk brdn fazla sgntn brlkt oluşturdukları şdğr yapıya at paratrlrn gözllnbls çn, ağaç yapısında br sgnt sçl kn araştırılan yapının son lanı grafk göstrndn klavyd Shft tuşu basılı tutulup far l sol tıklanır. Araştırılan yapının sonuçlarının görüntülns l lgl br örnk Şkl 1 d görüntülnktdr. Bu örnkt, A sgnt sçl olduğu hald klavydn Shft tuşu basılı tutularak far l C sgnt odln grafk göstrndn sçlştr. Jack, J. J. B., Nobl, D. and Tsn, R. W. 1983. Elctrc Currnt Flow n Exctabl Clls Clarndon Prss. Koch, C. and Poggo, T. 1985. A Spl Algorth for Solvng th Cabl Equaton n Dndrtc Trs of Arbtrary Gotry. J. Nurosc. Mthod. vol. 1, 303-315. Oh, M. and Schrwagn, A. 1998. An Equvalnt Cabl Modl for Nuronal Trs wth Actv Mbran. Bol. Cybrn., vol. 78, 7-43. Özr, M., İşlr, Y. v Ekkç, N. H. 004. A Coputr Softwar For Sulatng Passv Dndrt Proprts Basd On Th Cabl Thory nd Int. Syp. on Elctrcal, Elctronc and Coputr Eng. (NEU-CEE 004), 11-13 March 004. Ncosa, North Cyprus, 91-96. Rall, W. 1957. Mran T Constant of Motonurons. Scnc vol. 16, 454. Rall, W. 1959. Branchng Dndrtc Trs and Motonurons Mbran Rsstvty. Exp. Nurol. ol. 1, 491-57. Şkl 1. Sçln yol boyunca toplada hsaplanan dğrlrn göstr 7. SONUÇAR Bu çalışada, kablo torn dayalı pasf dntrt lktrksl özllklrnn bnzt çn br yazılı tanıtılıştır. Glştrln yazılı, kullanıcının knd dntrt ağaç yapısını oluşturasına olanak vrktdr. Kullanıcı hr br böly dtaylı olarak tanılayablkt, oluşturduğu yapıyı görüntülyblkt v dntrt ağacının tl lktrksl özllklrn gözllyblktdr. Progra oldukça snk olup pasf kablonun doğru Rall, W. 1960. Mbran Potntal Transnts and Mbran T Constant of Motonurons. Exp. Nurol. ol., 503-53. Rall, W. and Rnzl, J. 1973. Branch Input Rsstanc and Stady Attnuaton for Input to On Branch of a Dndrtc Nuron Modl. J. Bophys. ol. 13, 648-688. Rall, W. and Agon-Snr, H. 1999. Cabl Thory for Dndrtc Nurons, In: Mthods n Nuronal Modlng, Fro Ions to Ntworks, Scond Edton, Ed. Koch, C. and Sgv, I., Th MIT Prss. Rnzl, J. and Rall, W. 1974. Transnt Rspons n a Dndrtc Nuronal Modl for Currnt Injctd at on Branch. J. Bophys. ol. 14, 759-790. Mühndslk Bllr Drgs 006 1 (1) 97-104 103 Journal of Engnrng Scncs 006 1 (1) 97-104
Pasf Dndtrt Elktrksl Özllklrnn Bnzt İçn Br Yazılı, Y. İşlr, N. H. Ekkç, M. Özr Sgv, I. 1998. Cabl and Copartntal Modls of Dndtrc Trs, In: Th Book of Gnss, Scond Edton, 51-77, Sprngr-rlag, Eds. Bowr, J. M. and Ban, D., Nw York. Sgv, I. and Burk, R. E. 1999. Copartntal Modls of Coplx Nurons, In: Mthods n Nuronal Modlng, Fro Ions to Ntworks, Scond Edton, Ed. Koch, C. and Sgv, I., Th MIT Prss. Stnbrg, I. Z. 1996. On th Analytc Soluton of Elctrotonc Sprad n Branchd Passv Trs. J. Coput. Nurosc., ol. 3, 301-311. Mühndslk Bllr Drgs 006 1 (1) 97-104 104 Journal of Engnrng Scncs 006 1 (1) 97-104