Hücre Amip Bitki Kök Bacteri Eritrosit Sinir hücresi 1
HÜCRENİN BAŞLICA ÖZELLİKLERİ Fonksiyonel Özellikleri Hücreler ortamdan ham materyali alırlar. Enerji üretirler: Bu enerji iç ortam dengesini sağlamak, ve sentez reaksiyonlarını yürütmek için gereklidir. Termodinamiğin 2. Kanununa karşı koymak ancak enerji ile mümkündür. Kendi moleküllerini sentez ederler. Organize bir şekilde büyürler. Çevreden gelen uyarılara cevap verirler. Çoğalırlar (bazı istisnalar haricinde). Yapısal Özellikleri Kalıtsal bilgiler DNA içinde saklanır. Genetik kod temelde aynıdır. Bilgi DNA dan proteinlere RNA aracılığı ile geçer. Proteinler ribozomlar tarafından yapılır. Proteinler hücrenin fonksiyon ve yapısını düzenlerler. Bütün hücreler seçici geçirgen bir zar olan plazma membranı ile çevrilmiştir. Sitoplazma (Hyaloplazma) Nukleus ile hücre zarı arasındaki %70-90 ı sudan oluşmuş yumurta akı kıvamında sıvıya sitoplazma denir. Destekleyici ağ sistemine, organellere, inklüzyonlara ve sitoiskelet elemanlarına bir zemin = yatak oluşturur Sitoplazmada suyun yanında; enzimler, hormonlar, nükleotitler, RNA, ATP, iyonlar, aminoasit, glikoz, yağ asitleri, mineraller ve sindirilmemiş besin molekülleri bulunur. Organeller sitoplazma içerisine gömülü olarak bulunurlar. Organeller hücre içerisindeki hayatsal faaliyetleri (beslenme, boşaltım, sindirim, solunum, vb.) yapmak üzere özelleşmiş yapılardır. Bir kısmı tek ya da çift zar yapısı ile çevrili, bir kısmı zarsızdır. Bir hücrenin tek başına canlılık birimi olması, organellerin varlığı ile mümkündür. Hücredeki her organel, gelişmiş bir canlıdaki organın karşılığıdır. 2
Sitoplazma (Hyaloplazma) Metabolizma ve sentez olaylarının büyük çoğunluğu, genelde nukleusun kontrolünde, sitoplazma içinde, yada sitoplazma içindeki çeşitli organellerde meydana gelir. Endoplazmik Retikulum (Sitoplazmik Vakuol yada Membran Sistemi) İlk kez 1945 de Porter, EM ile sitoplazda endoplazma katmanında membran yapısında dantel benzeri ağsı bir yapı görmüş, hücre periferinde rastlamadığı bu yapıya endoplazmik retikulum denir. Eritrositler dışında tüm hücrelerde. Sıvı dolu vakuol boşlukları tüm sitoplazma içinde metabolitlerin pasif diffüzyonununda, zar sistemi ise hücre metabolizmasında aktif rol oynayan enzimleri barındırır. ER en tipik şekli ile, dallanma gösteren düzensiz tübüler bir ağdan ve birbirine paralel seriler halinde cisterna olarak adlandırılan yassılaşmış keseciklerden oluşur. Vakuol sistemi arasında kalan bölgeleri sitoplazmik matriks doldurur. Tübül ve cisterna yapılarına ilaveten yer yer devamlı vakuol sistemi ile bağlantılı olmayan izole vezikül ler de gözlenir. 3
Endoplazmik Retikulum (Sitoplazmik Vakuol yada Membran Sistemi) Bu farklı tipte ER bileşenlerinin mevcudiyetleri ve bolluk dereceleri hücreden hücreye değiştiği gibi, hücrenin aktivite derecesine bağlı olarak aynı hücre içinde de değişim gösterebilir. ER vakuollerini oluşturan canlı zar unit membran karakterinde olmakla beraber hücre zarından genelde daha incedir (5-6 nm). ER kendini oluşturan zar sisteminin sitoplazmik matrikse bakan yüzeyi üzerinde ribozom denilen granüler yapılı organelleri taşıyıp taşımadığına göre 2 ayrı tipte olabilir. Ribozom taşıyan tipe Granüler ER, taşımayana ise Agranüler ER denir. Bu 2 tip, değişik fonksyon gören farklı hücre tipleri için karakteristik olabileceği gibi, her 2 tipe aynı hücrenin farklı bölgelerinde de rastlanabilir. 4
Endoplazmik Retikulum Genelde granüler ER aktif protein sentezi yapan hücrelerde, agranüler ER ise lipid sentezi yapan hücrelerde bol bulunur. Sitoplazmada granüler ER un çok yoğun bulunduğu bölgeler histolojik yöntemlerle bazik boyalarla çok koyu boyanırlar ve bu şekilde ışık mikroskobu ile de gözlenebilirler. Bu durumda ergastoplazma denilen yapıyı oluştururlar. ER vakuol sisteminin nukleusdan hücre zarına kadar az çok devamlı olduğu söylenebilir. Bu yapısıyla sistem; Endoplazmik Retikulum un Görevleri 1. sentezi yapılan çeşitli maddelerin toplanıpdepolanmasında, 2. hücrenin diğer kısımlarına ve hücre dışına taşınması, 3. diğer sitoplazmik yapılara mekanik destek sağlamak, 4. çeşitli enzimlerin iş görebilmelerine uygun yüzeyler oluşturmak, 5. protein ve lipid sentezine yardımcı olmak gibi işlevler de görür. Ribozomlar Protein sentezi için gerekli RNA ve bazı enzimleri içeren, 20 nm çapında, ER zar sistemi üzerinde bağlı veya sitoplazmada serbest halde. Ribozomlar rrna nın 4 tipinden ve 80 farklı proteinden meydana gelmişlerdir. İki farklı büyüklükte alt-üniteden meydana gelmiştir. Ribozomların 2 sınıfı vardır: 1. prokaryotlarda, kloroplastlarda ve mitokondriumlarda (70S) 2. ökaryotik hücrelerde (80S) Ökaryotik hücrelerde, her iki alt-ünitenin RNA molekülleri nukleoluslar içinde sentezlenir. Çok sayıda protein sitoplazmada sentezlenip sonra nukleusa girer ve rrna lar ile birlik oluştururlar. Alt-üniteler daha sonra nukleus porları yolu ile nukleusdan ayrılırlar ve protein sentezine katılırlar. 5
Ribozomlar bazı durumlarda bir araya gelerek küme yada sıralar oluştururlar. Polyribozom yada kısaca polysom olarak adlandırılan bu ribozom kitlelerini bir arada tutan genelde, belli bir protein sentezi için gereken genetik şifreyi taşıyan mrna molekülüdür. 6
Mitokondriumlar İlk kez Altmann tarafından 1890 da tanımmıştır. Hücrenin çeşitli kimyasal reaksyonları ve aktif nakil mekanizmaları için gereken enerjiyi sağlayan yapılardır. Enerji üretimi ile ilgili solunum enzim ve koenzimlerine ilaveten mitokondriumlar protein sentezi ve lipid metabolizması ile ilgili enzimler de içerirler. Mitokondriumlar canlı hücrelerde faz-kontrast mikroskobu yardımıyla 0.5-1 µm çapında ve 2-10 µm uzunluğa ulaşabilen ince çubuk yada flamentler şeklinde görülür. Canlı hücrede janus yeşili ile boyanarak da incelenebilirler. Metabolik aktivitenin yoğun olduğu sitoplazmakısımlarında daha boldurlar. Üretilen enerjinin % 50 si ATP molekülleri halinde yüksek enerji fosfat bağları olarak depolanır, geriye kalan % 50 si ise vücut ısısını korumada Esas olarak proteinden meydana gelmişlerdir. Lipidler daha az orandadır. Mitokondriumlar Kompleks ve son derecede karakteristik bir iç yapıları vardır. Bu yapıya 2 ayrı unit membran tipinde zar sistemi katılır. 5-6 nm kalınlığındaki dış membran düz ve devamlı, sınırlayıcı bir zardır. İç membran da aynı kalınlıktadır, ancak farklı olarak, organelin iç boşluğuna yönelik krista adı verilen bir takım katlanmalar yapmıştır. 2 membran sistemi arasında 6-8 nm lik bir saha bulunur. Zarların buyapısal organizasyonu sonucu, 2 dahili kompartman yada odacık ortaya çıkar: İç zarın sınırladığı ve nispeten yoğun bir mitokondrial matriks içeren büyük bir interkristal saha ve 2 zar ile sınırlandırılan, az yoğun bir madde içeren intermembranal saha. Matriks içinde değişen sayıda, 30-50 nm çapında osmiofilik granüller vardır. Mitokondrial DNA da matriks bileşenlerindendir. Ayrıca 12 nm kadar çapta olan ve RNA içeren granüler yapılara da mitokondrial ribozomlar denilebilir. Mitokondrial DNA ve RNA, mitokondri çoğalması için gereken protein sentezi ile ilgili bir ekstranuklear genetik sistem oluştururlar. Hücre nukleusu kontrolünde mitokondriumlar çoğalabilir. 7
Mitokondriumlar Genellikle lamellar tipte yani yassı yapraklar şeklinde olan kristalar bazı hücrelerdeki mitokondriumlarda tübüler tipte yani ucu kapalı ince tüpçükler şeklinde olabilir. Örn. adrenal korteks hücrelerinde durum böyledir. Mitokondriumların sayısı ve her bir mitokondriumdaki kristaların sayısı hücrelerin metabolik aktivitesine bağlıdır. Dolayısıyla, yüksek enerji metabolizmalı hücreler (ör. kalp kası, bazı böbrek tübüllerinin hücreleri) çok sayıda kristalı mitokondriumlara, buna karşın düşük enerji metabolizmalı hücreler kısa kristalı az sayıdadır. 8
Golgi Kompleksi (Diktyosom) 1898 de Golgi tarafından sinir dokusu hücrelerinde keşfedilerek dahili ağsı bir yapı şeklinde adlandırıldı. Genelde canlı hücrelerde yada olağan histolojik preparatlarda gözlenemez. EM ile incelendiğinde, hücrenin vakuol sistemi ile ilgili, unit membran karakterinde zarlarla çevrili lamellar bir yapı şeklinde görülür. Zarlar üzerinde hiçbir zaman ribozom bulunmaz, dolayısıyla Golgi kompleksinde protein sentezlenmesi mümkün değildir. Golgi kompleksi morfolojik olarak cisterna olarak adlandırılan 4-8 arasında değişen sayıda yassı keseciklerden ve bu keseciklerin az veya çok genişlemiş uç kısımlarından, yani sacculus ve vakuol lerden oluşur. Ayrıca ana gövdeden ayrılmış küçük küresel vesikül lere de rastlanır. Bu genel morfoloji hücreden hücreye, aynı hücrenin farklı bölgelerinde, hücrenin aktivite derecesine bağlı olarak değişebilir. Veziküller Sacculus Cisterna Veziküller 9
Golgi Kopleksi (Diktyosom) Golgi kompleksinin temel fonksiyonu, Polisakkarit sentezi Sekresyon ürünlerinin modifikasyonu Sekresyon ürünlerinin yoğunlaştırılması Sekresyon ürünlerinin paketlenmesi Salgısal tabiatta olmayan birçok hücre tipinde de varolan Golgi apareylerinin fonksiyonu tam bilinmemektedir. 10
11
Lysosomlar İlk kez 1955 yılında sıçan karaciğer hüc.de bulunmuş daha sonra eritrositler hariç tüm hayvansal hücrede. ER yada Golgi orijinlidir. Lysosomlar genellikle 0.2-0.6 µm çapında, bir membranla çevrili yoğun yapılardır. Proteinleri, DNA ve RNA moleküllerini ve bazı karbohidratları parçalamayacak hidrolitik enzimler içerirler. Ana fonksiyonu hücre-içi sindirim olan lysosomların örneğin lökositlerde savunma organeli şeklinde işlevleri de vardır. Ayrıca yaşlanmış hücrelerde lysosom zarları parçalanarak hücrenin tamamı sindirilir. Bu olaya otoliz denir Lysosomlar Lizozomlar 3 tip yapı halinde görülürler: 1-Primer lizozomlar: Lizozomların depo formları olarak düşünülmektedirler. Buna neden, enzimlerinin genelde inaktif oluşudur. 2-Sekonder lizozomlar: Bir veya birkaç primer lizozom, bir fagosom ile kaynaşarak daha büyük yapıları oluşturur. 3-Residual bodies (artık cisimler): Lizozomal aktivite sonunda geriye kalan materyalin zarla çevrili olarak görüldüğü yapıdır. 12
Fagositoz Endositoz Otofaji Mitokondrium Lysosomlar Golgi Kompleksi 13
PEROKSİZOM (PEROXISOME) Primer lizozomlardan biraz daha büyük olan bu yapılar H 2 O 2 metabolizması için önemlidirler. Lizozomlar gibi güçlü enzim çeşitlerini ve esas olarak urate oxidase ı bulundururlar. H 2 O 2 hücre için zehir etkisi yapacak özelliktedir ve katalaz bu etkiyi engelleyici görev üstlenir, bunu da H 2 O 2 i suya indirgeyerek gerçekleştirir. Peroksizomlar ayrıca karaciğer ve böbrek hücrelerinde kan yoluyla gelen toksinleri atma görevini de üstlenmişlerdir. Karaciğer hücrelerinde alkolü detoksifiye etmek üzere aktive olurlarken benzer şekilde küf oluşturan hücrelerin, alkolü fazla olan bir ortama konulduklarında peroksizomların artması, alkolu parçalamaya yönelik bir işlemin başlatılması ile ilgilidir. Sentrozom Sentrioller ilk kez 1888 de Boveri tarafından bir çift küçük granül yada kısa çubukcuğu içeren özelleşmiş bir sitoplazma zonu. Hücre bölünmesi ile ilgili bazı aktiviteleri olan bir organeldir. Genellikle hücrenin merkezi bir bölgesinde nukleusa yakın bir konumdadır. EM da her bir sentriol 0.15 µm çapında, 0.3-0.5 µm boyunda bir ucu kapalı, diğer ucu açık içi boş bir silindir görünümündedir. Enine kesitte sentriolün dairesel bir görünümü vardır. Cidarı longitudinal oryantasyonlu, birbirine paralel tüpçüklerin oluşturduğu 9 grup meydana getirir. Bu 9 grubun her biri, birbirine kaynaşmış ve belli dizilimde 3 tübülden ibarettir. Bu üçlü yapıya triplet adı verilir. Bu tripletlerin en içte yer alan subünitesi a subfibrili şeklinde adlandırılır. Dışa doğru yer alan diğer 2 subünite de b ve c subfibrilleridir. 14
Sentrozom Her bir tripletteki subfibrillerin b merkezlerini birbirine bağlayan hayali bir doğru ile aynı tripletin a subfibrilini sentriol merkezine bağlayan ikinci bir hayali doğru arasında daima yaklaşık 60o lik açı vardır. Her tripletin a subfibrili kendisinden sonraki grubun c subfibriline ince koyu bir hatla bağlıdır. Aynı koyulukta birer ince hat da her bir a subfibrilinden sistemin merkezine doğru radier olarak uzanır, fakat merkeze kadar ulaşmaz. Sentrozom Kaide olarak sentrioller bir hücrede diplosome olarak da bilinen çiftler halinde bulunurlar. Bu iki sentriolün uzun eksenleri birbirine daima dik konumludur. Sentrioller duplikasyon özelliği olan yapılardır. Hücre bölünmesinin erken safhalarında sayılarını 2 katına çıkardıklarında, meydana gelen 2 çiftin her biri nukleus membranı boyunca hücrenin zıt kutuplarına göç ederler ve iğ iplikleri ile asterleri oluşturan mikrotübüllerin organizasyonunda gerekli merkezleri oluştururlar. Sentriollerin bir diğer görevi, gerekli hücrelerde cilium ve flagellum ları oluşturmak ve bu yapıların bazal cisimciklerini yada kinetosom larını teşkil etmektir. 15
16
Vakuol Sitoplazma içinde, içlerinde sıvı bulunan, unit membran yapısında zarlarla çevrili boşluklara vakuol denir. Başlıca 3 farklı tipte olabilirler: 1. Sabit Vakuoller: Tatlı su protozoonlarında görülen ve boşaltım organeli işlevi gören kontraktil vakuoller bu tiptir. 2. Gerektiğinde Oluşan Vakuoller: Hücre-içi sindirimi esnasında dış ortamdan alınan besin partikülleri çevresinde oluşan besin vakuolleri bu tiptir. 3. Anormal Koşullarda Oluşan Vakuoller: Çeşitli iç ve dış faktörlerin etkisi ile ve özellikle yaşlı hücrelerde gözlenen tiptir. 17
NUKLEUS İlk kez 1831 de Robert Brown tarafından tanımlanmıştır. Canlı hücrenin tüm yaşam olaylarını yöneten ve organizmanın kalıtsal karakterlerinin dölden döle geçmesinde önemli rol oynayan bir yapıdır. Memeli alyuvarları, bakteri ve su yosunları hariç bütün canlı hücrelerde bulunurlar. Çift katlı zarla çevrilmiştir. Zarların birbiri ile birleştiği yerde por adı verilen delikler oluşur. Hücrenin farklı aktivite safhalarında çok farklı şekillerde görülebilir. Bölünme halinde olmayan hücrelerde şekli, genellikle içinde bulunduğu hücrenin şekline uyar. Bazı hücrelerde ise nukleusun şekli düzensiz olabilir. Hücrelerin çoğu 1 nukleuslu (mononuklear) ise de, bazı hücrelerde (ör. karaciğer, çizgili kas) sayısı 1 den fazla olabilir (polynuklear). Tipik bir nukleus: Nukleus zarı yada kılıfı (karyolemma), Nukleus sıvısı (karyoplazma), Nukleolus ve Kromatin den oluşur. NUKLEUS Hücrelerin çoğu 1 nukleuslu (mononuklear) ise de, bazı hücrelerde (ör. karaciğer, çizgili kas) sayısı 1 den fazla olabilir (polynuklear). Tipik bir nukleus: Nukleus zarı yada kılıfı (karyolemma), Nukleus sıvısı (karyoplazma), Nukleolus ve Kromatin den oluşur. 18
Çift veya polynuklear Nukleus Farklı konumlardaki Nukleus Düzensiz ve polynuklear Nukleus Farklı konumlardaki Nukleus 19