Yrd.Doç.Dr. Mustafa Kemal ALTUNOĞLU

Şekil 6.1 Angiospermlerin çoğunda görülen olgun bir embriyo kesesi diyagramı. Kalın çizgi hücre çeperinin varlığını göstermekte (VVillemse ve van VVent, 1984). BÖLÜM 7. TOZLAŞMA Polen tanelerinin döllenmeyi sağlamak amacıyla herhangi bir şekilde stigma üzerine taşınmalarına tozlaşma denir.

ANTER AÇILMASI Anterin açılabilmesi için öncelikle anter dokusunun olgunlaşması ve kuruması gereklidir. Şekil 7.1 Anterlerin açılması. A. Yarık ile (Liiium) B. Bazal por ile (Cassia fistula) C. Büyük tek bir terminal por ile (Polygala chinensis) D. Kapak ile (Berberidaceae)

POLENLERİN NAKLi Çiçekli bitkilerde tozlaşmayı iki ana grupta toplayabiliriz. Aynı çiçek içinde meydana gelen tozlaşma; kendine tozlaşma, kendileşme veya otogami. Farklı çiçekler arasında meydana gelen tozlaşma; karşı tozlaşma veya allogami.

AUTOGAMİ Hermafrodit (aynı çiçekte hem erkek hem dişi organın bulunması) çiçekte polen tanelerinin aynı çiçeğin stigması üzerine ulaşmasına otogami (avtogami) denir. Otogami bitkiler aleminde az görülen bir tozlaşma şeklidir ve iki tipe ayrılır 1. Viola türlerinde olduğu gibi çiçekler henüz açılmadan polenler olgunlaşır, stigma polenleri kabul edecek duruma gelir ve çiçekler tamamen açılmadan tozlaşma olur. 2. Açılmış çiçeklerde görülen avtogami şekline kasmogami denir.

Self-Sterilite (Kendine kısırlık) Polenlerin stigma üzerine gelmesi tohum oluşumu için garanti değildir. Örneğin Petunia hybr/da'da kendíne tozlaşmadan sonra polen tüplerinin büyümesi stilusun bir yerinde durdurulur.

Heterostili Kendine tozlaşmanın bu mekanizma ile önlendiği bitkilerde, çiçekler stilus boyu, stamen boyu ve polenlerine bağlı olarak iki veya daha çok tipe ayrılır. Aynı türe ait farklı çiçeklerde birbirinden farklı uzunlukta stilus bulunmasına heterostili denir.

Dimorf heterostili gösteren Primula vulgaris'öe iki tip çiçek vardır (Şekil 7.2 A, B): Uzun stiluslu, uzun stigma papilli, kısa stamenli ve küçük polen taneli çiçekler. Kısa stiluslu, küçük stigma papilli, uzun stamenli ve büyük polen taneli çiçekler Şekil 7.2 Distili. A. Uzun stiluslu, kısa stamenli çiçek B. Kısa stiluslu, uzun stamenli çiçek. Polen nakli oklarla gösterilmiştir.

Şekil 7.3 Tristill. A. Uzun stiluslu, normal ve kısa stamenli çiçek B. Orta stiluslu, uzun ve kısa stamenli çiçek C. Kısa stiluslu, normal ve uzun stamenli çiçek. Metinde anlatılan polen nakli oklarla gösterilmiştir.

Dikogami Bir çiçekteki erkek ve dişi organların farklı zamanlarda olgunlaşması- dır. İki şekilde olabilir: Proterandri (Tezerlik): Hermafrodit bir çiçekte, andrekeumun ginekeumdan önce olgunlaşarak polen meydana getirmesidir. Proterogini (Tezdişilik): Proterandrinin aksine ginekeum erken olgunlaşır, stigma polenleri kabul edecek duruma gelir. Ancak bu sırada polenler henüz olgunlaşmamış, anterler açılmamıştır.

Herkogami Hermafrodit bir çiçekte, dişi ve erkek organların avtogamiye engel olacak şekilde birbirinden uzakta olmasıdır. Caryophyllaceae'den bazı bitkilerin çiçeklerinde stigma stamenlerin ilerisine doğru uzanır ve böylece polenler stigma üzerine düşemez.

B. ALLOGAMİ Bitkiler aleminde tozlaşma, çoğunlukla farklı çiçekler arasında yani allogami (karşı tozlaşma) ile olur. Söğüt gibi çiçekleri ayrı eşeyli bitkilerde, karşı tozlaşma zorunludur fakat çiçekleri tek eşeyli olan (hermafrodit) bitkilerde de yukarıda anlatılan mekanizmalar nedeniyle bitkiler karşı tozlaşmaya zorlanırlar.

HİDROFİLİ Suda yaşayan bazı bitkilerde görülen ve su ile olan tozlaşmadır. Hidrofil bitkilerin çoğu dioiktir yani dişi ve erkek çiçekler ayrı bitkilerde bulunurlar. Bir deniz bitkisi olan Posidonia occanica'nın ilginç polenleri ilk olarak F. Cavolini (1806) tarafından gözlenmiştir. Araştırıcı diğer bitkilerdeki küçük ve yuvarlak polenlerden farklı olarak Posidonia'nın küçük yılan balıklarına benzer polenlerini gözlemiş ve bunların anterler patladığında denizde bulutlar oluşturduğunu görmüştür.

Şekil 7.4 Amphilobis ve Halodule gibi deniz türlerinde iplik şeklindeki stigmalar ve sal şeklinde kümeler oluşturan ipliksi polenler (Cox, 1993)

Denizde yaşayan bitkilerin polen taneleri su ortamına göre üç farklı adaptasyon gösterirler (Knox, 1984): B Şekil 7.5 Deniz bitkilerinin polenlerindeki adaptasyonlar. A. Thalassia veya Enhalus'un yapışkan bir damla içine gömülü yuvarlak polen taneleri B. Halophila'nın müsilaj bir tüp içindeki eliopsoit taneleri C. Amphibolis'\n ipliksi taneleri (Knox, 1984).

erkek çiçekler B Şekil 7.6 Vallisneria spiralis'de hidrofili; polen taneleri yüzen erkek çiçeklerden dişi çiçeklerin stigmalarına ulaşır (Kausik, 1939'a göre Bhojvvani ve Bhatnagar, 1979'dan)

ANEMOFİLİ Tozlaşmayı sağlayan doğal etkenlerden en önemlisi rüzgardır. Rüzgarla olan tozlaşmaya anemofili, böyle çiçeklere de anemofil çiçekler denir. Açık tohumluların hemen hemen tamamı rüzgar ile tozlaşma yapar. B

ANEMOFİLİ B

2. Hayvansal etkenler: Hayvanlarla tozlaşma başlıca üç şekilde olur. ORNİTOFİLİ Kuşlar ile olan tozlaşma şeklidir. B Şekil 7.8 Bir kuş tarafından ziyaret edilen çiçek

2. Hayvansal etkenler: Hayvanlarla tozlaşma başlıca üç şekilde olur. KRİPTEROFİLİ Yarasalar aracılığı ile olan tozlaşma şeklidir ve yarasalar sadece tropiklerde tozlaştırma aracıdırlar. Şekil 7.9 Bir yarasa tarafından ziyaret edilen çiçek

2. Hayvansal etkenler: Hayvanlarla tozlaşma başlıca üç şekilde olur. ENTOMOFİLİ Entomofili böcekler aracılığı ile olan ve bitkiler aleminde en yaygın görülen tozlaşma şeklidir. Şekil 7.10 Aristolochia fimbriata'da bir çiçekten boyuna kesit (Bhojvvani ve Bhatnagar, 1979)

2. Hayvansal etkenler: Hayvanlarla tozlaşma başlıca üç şekilde olur. ENTOMOFİLİ Entomofili böcekler aracılığı ile olan ve bitkiler aleminde en yaygın görülen tozlaşma şeklidir. Şekil 7.11 Orkidelerde tozlaşma A. Böcek nektara ulaşmak için çiçeğin merkezine kadar uzanır, pollinyumlar böceğe yapışır ve başka bir çiçeğe taşınır. B. Dişi yaban arısına benzeyen orkide çiçeği (Stern, 1991)