İYONİK KANAL AKTİVASYON VE İNAKTİVASYON KAPILARININ DİNAMİK DAVRANIŞI İÇİN ALTERNATİF DENKLEMLER

Transkript

1 PAMUKKALE ÜNİ VERSİ TESİ MÜHENDİ SLİ K FAKÜLTESİ PAMUKKALE UNIVERSITY ENGINEERING COLLEGE MÜHENDİ SLİ K BİLİMLERİ DERGİ S İ JOURNAL OF ENGINEERING SCIENCES YIL CİLT SAYI SAYFA : 003 : 9 : 3 : İYONİK KANAL AKTİVASYON VE İNAKTİVASYON KAPILARININ DİNAMİK DAVRANIŞI İÇİN ALTERNATİF DENKLEMLER Maut ÖER onguldak Karalas Ünvrsts, Mündslk Fakülts, Elktrk-Elktronk Mündslğ, 6700/onguldak Glş Tar : ÖET Bu akald, yonk kanal aktvasyon v naktvasyon kapılarının dnak davranışı çn yol talyt yöntn dayalı olarak ld dln altrnatf dnkllr sunulaktadır. Grl-kapılı yonk kanalın dnak davranışı, glnksl Hodgkn-Huly (H-H) atatksl bçclğ l odllnktdr. Bu odld kanal ltknlğ, aktvasyon v naktvasyon kapılarına gör tanılanaktadır. Aktvasyon v naktvasyon kapılarının dnağ, kapı dğşknn v bran potansyln bağlı brnc drcdn dfransyl dnkllrl odllnktdr. Bu çalışada sunulan yn yaklaşıda, aktvasyon v naktvasyon kapısının dnak davranışı, statstk fzkt yaygın olarak kullanılan yol talyt yönt kullanılarak ç nrj v bran potansyln bağlı brnc drcdn dfransyl dnkllrl odllnktdr. Yn odl, H-H odlnd açıkça kullanılan zaan sabt v sürkl-al dğrlrn d grktrktdr. Sayısal sonuçlar önrln yöntn gçrllğn göstrktdr. Anatar Kllr : İyon kanalı, Aktvasyon, İnaktvasyon, Yol talyt yönt ALTERNATIVE EQUATIONS FOR DYNAMIC BEHAVIOR OF IONIC CHANNEL ACTIVATION AND INACTIVATION GATES ABSTRACT In ts papr, altrnatv quatons for dynacs of onc cannl actvaton and nactvaton gats ar proposd basd on t pat probablty tod. Dynac bavor of a voltag-gatd onc cannl s odld by t convntonal Hodgkn-Huly (H-H) atatcal forals. In tat odl, conductanc of t cannl s dfnd n trs of actvaton and nactvaton gats. Dynacs of t actvaton and nactvaton gats s odld by frst-ordr dffrntal quatons dpndnt on t gat varabl and t bran potntal. In t nw approac proposd n ts study, dynac bavor of actvaton and nactvaton gats s odld by a frstordr dffrntal quaton dpndnt on ntrnal nrgy and bran potntal by usng t pat probablty tod wc s wdly usd n statstcal pyscs. T nw odl dosn t rqur t t constant and stadystat valus wc ar usd plctly n t H-H odl. T nurcal rsults sow valy of t proposd tod. Ky Words : Ionc cannl, Actvaton, Inactvaton, Pat probablty tod. GİRİŞ Grçkç br nöronal yapının odllns nöronal fonksyonların anlaşılası çn önl br araçtır. Bu bağlada odrn nörobyolojnn yöntlr Hodgkn v Huly tarafından önl br şkld tklnştr (Hodgkn and Huly, 95). Hodgkn- Huly (H-H), ürkkp balığı dv aksonunda k 349

2 İyonk Kanal Aktvasyon v İnaktvasyon Kapılarının Dnak Davranışı İçn Altrnatf Dnkllr, M. Özr çşt grl-kapılı yonk kanalı tanılayan atatksl dnkllr türtşlrdr. Uzaykntll (spac-clapd) H-H dnkllr, ürkkp balığı dv aksonunun ücr branı boyunca lktrksl potansyl farkını, uygulanan akı uyartıına cvap olarak sodyu v potasyu yonlarına branın gçrgnlğ l lşklndrn dört a doğrusal olayan ad dfransyl dnkldn oluşaktadır (Gucknr and Labourau, 993). Araştıracılar dğr nöronal yapıları odllk çn gnllkl H-H odln kullanışlardır (Yaada t al., 998). H-H atatksl odl özllkl snr uyarıının zaana bağlı davranışını blrl açısından kullanışlı oluştur (Aara and Matsuoto, 98). Bu ndnl H-H odl ala grl-kapılı yon kanallarının dnak davranışını odlld kullanılaktadır (D Scuttr, 986; D Scuttr and Bowr, 994; Sacc t al., 998; Mandlblat t al., 00). Clay (998), ürkkp balığı dv aksonu çn bkl sürs açısından ylştrlş br odl sunasına rağn, H-H odl nöronların ltknlğ dayalı odllns çn br paradga olayı sürdürktdr. H-H odl dnağnn çştl özllklr, byolojk çrlr açısından gnş br şkld nclnştr. Holdn and Yoda (98a), H-H odln kullanarak özgül kanal yoğunluğunun br dallana (bfurcaton) paratrs olarak davranabldğn v uyarılablr branların uyarılablrlklrn v özrtn kontrol dbldğn göstrdlr. Ayrıca başka br çalışada H-H dnkllrnn sayısal çözülrn kullanarak kanal yoğunluğunun bran potansylnn kararlılığı v uygulanan akılara tpks üzrndk tksn araştırdılar (Holdn and Yoda, 98b). Aara and Matsuoto (983), H-H dnkl sstn faz-düzl analzn dayalı olarak nclyrk sstn, kararlı sürkl-allr k olarak kararlı br lt çvr, k kararsız dng noktası v br sonuşurda (asyptotcally) kararlı dng noktasına sap olduğunu göstrdlr. Kaplan t al., (996), pryodk olarak uyarılan ürkkp balığı dv aksonunda şk altı dnağ nclşlr v şk altı cvapların, aksyon potansyllrnn karaşık dönsz (aprodc) ardışılar (squncs) ürtd çok önl rol oynadığını göstrşlrdr. Özr (00), ürkkp balığı dv aksonunun snuzodal uyaraya cvabını analz drk yüksk frkanslı uyartıın daa küçük bran potansyl oslasyonlarına ndn olduğunu göstrd. Son zaanlarda yapılan br çalışada Do and Kuaga (00), dğştrlş H-H odlnd kaotk çknlrn varolduğunu göstrd. Bu akald yonk kanalların dnağ çn yn br odl sunulakta v yonk kanal aktvasyon v naktvasyon kapılarının dnak davranışlarını tanılayan dnkllr türtlktdr. İncl üç adıdan oluşaktadır. Brnc adıda yonk kanal kapısının sürkl-al (dng) davranışını tanılayan dnkl, kü dğş yöntnn (clustr varaton tod) n düşük yaklaşıklığı kullanılarak türtlktdr. İknc adıda s yonk kanal kapısının dnak davranışını tanılayan dnkl, yol talyt yöntn dayalı olarak ld dlktdr. Üçüncü adıda s yonk kanal aktvasyon v naktvasyon kapılarının dnak davranışını tanılaak çn ld dln dnkllr ürkkp balığı dv aksonunda bulunan sodyu yon kanalı çn uygulanaktadır.. HODGKIN-HUXLEY MODELİ H-H odlnd br yonk kanalın k durudan brsnd olabln, yan açık v kapalı duru, kapılara sap olduğu varsayılaktadır (Adly and Stanfld, 996). Br yonk kanalın ltknlğ aşağıda vrln dnkll tanılanaktadır. p q G X (v,t) gx (v, t) (v,t) () Burada v sırasıyla aktvasyon v naktvasyon kapılarının grl bağlı açık duruda ola olasılığını göstrktdr. g tü kapılar açık olduğundak aksu kanal ltknlğn, p aktvasyon kapı sayısını v q naktvasyon kapı sayısını göstrktdr. Açık v kapalı durular arasındak gçşlr brncdrcdn dfransyl dnkllrl odllnktdr: d d Φ(T) [ α (v)( ) (v)] (v) Φ(T) τ(v) Ö(T)á [ (v)( ) â (v)] (v) Ö(T) ô (v) () (3) Burada α v grl bağlı ız fonksyonlarıdır. Φ(T), sıcaklığın ( 0 C) ız fonksyonlarına tksn çrn sıcaklık fonksyonu olup Φ(T)3 (T-6.3)/0 olarak vrlktdr. v sırasıyla sürkl-al aktvasyon v naktvasyon dğrlrn göstrktdr. Sürkl-al ğrlr sgodal şkll olup aktvasyon çn 0 dan yükslkt, naktvasyon çn dn 0 a düşktdr. τ v τ Mündslk Bllr Drgs (3) Journal of Engnrng Scncs (3)

3 İyonk Kanal Aktvasyon v İnaktvasyon Kapılarının Dnak Davranışı İçn Altrnatf Dnkllr, M. Özr sürkl-al dğrn ulaşak çn sırasıyla aktvasyon v naktvasyon zaan sabtlrdr v aşağıdak gb tanılanaktadır: Burada k B Boltzann sabt v T utlak sıcaklıktır. Ağırlık faktörü Ω ç dğşknlr gör aşağıda vrln dnkll tanılanaktadır. α (v) α (v) (v) ; (v) (4) α (v) + (v) α (v) + (v) n! Ω ( n)!( n)! (8) τ (v) ;τ (v) (5) α (v) + (v) α (v) + (v) 3. İYONİK KANAL KAPISININ DİNAMİK DAVRANIŞ DENKLEMİNİN TÜRETİLMESİ Bu kısıda yonk kanal kapısının dnak davranışını tanılayan dnkl türtlktdr. Türtl şl k adıdan oluşaktadır. Brnc adıda yonk kanal kapısının sürkl-al davranışını tanılayan dnkl, kü dğş yöntnn n düşük yaklaşıklığı kullanılarak türtlktdr (Kkuc, 95). İknc adıda s yonk kanal kapısının dnak davranışını tanılayan dnkl, yol talyt yöntn dayalı olarak türtlktdr. Yol talyt yönt, kü dğş yöntnn zaan tanı bölgsnd gnşltls olup ız dnkllrn türtz kan tanıaktadır (Kkuc, 966). İk durulu br yon kanalının davranışı, kanalın br z yükünü taşıyan tk br kapılaa parçacığının arkt l açıldığı bast br k-durulu sst olarak gözönün alınaktadır. Burada kapılaa (gatng) sözcüğü, kapının açılası v kapanası şln tanılaak çn kullanılaktadır. Br yon kanalında n özdş kapının bulunası duruunda, ç dğşknlr v l göstrlcktr., konuunda (kapalı) bulunan ε nrjsn sap kapılaa parçacıklarının oranını, s konuunda (açık) bulunan ε nrjsn sap kapılaa parçacıklarının oranını göstrktdr. Burada + dr. Mbran potansylnn bulunası duruunda böyl br sstn ç nrjs aşağıda vrln dnkll fad dlktdr. E n ε + z n V 0 (6) Burada 0 lantr lktronk yükünü, V s bran potansyln göstrktdr. Entrop v srbst nrj aşağıdak dnkll tanılanaktadır: S E k ln Ω v F E TS (7) B E Kapılaa parçacığı başına srbst nrj (φ) Strlng yaklaşıklığı kullanılarak aşağıdak gb yazılablr: F φ n ε z V ln 0 (9) + λ Burada λ noralzasyon koşulunu ld tk çn kullanılaktadır. Srbst nrj ç dğşknlr gör ( ) nu yapıldığında, yan φ 0 (, ) (0) sağlandığında ç dğşknlr aşağıda vrln dnkll tanılanaktadır: j () Burada j p (a) n j (,j, ), j j /k B T (b) olup noralzasyon sabtdr v sstn ülş(partton) şlv olarak blnktdr. v, (6) dnkl kullanılarak aşağıdak gb ld dlktdr: p [( ε ε ) + z V ] p z ( V V ) (3a) 0 0 alf p [( ε ε ) + z V] p z ( V ) (3b) 0 0 Valf Burada ( -(ε -ε )/z 0 y şt olan) V alf kapıların yarısının açık olduğu grl göstrktdr. Bu duruda yonk kanal kapısının açık ola olasılığı aşağıda vrln dnkll tanılanaktadır: Mündslk Bllr Drgs (3) Journal of Engnrng Scncs (3)

4 İyonk Kanal Aktvasyon v İnaktvasyon Kapılarının Dnak Davranışı İçn Altrnatf Dnkllr, M. Özr + p( (z (V V ))) (4) 0 alf (4) dnkl Boltzann lşks olarak da blnkt olup sgodal br ğr vrktdr. dğşkn aktvasyonu () göstryorsa ğr 0 dan yükslkt, naktvasyonu () göstryorsa dn 0 a düşktdr. İknc adıda yonk kanal kapısının dnak dğşn tanılayan dnkl yol talyt yöntn dayalı olarak ürtlktdr. Bu yöntd br duru dğşknnn dğş ızı aşağıda vrln dnkll tanılanaktadır: d ( X j Xj ) j (5) Burada X j, sstn. durudan j. durua gt yol talyt ızıdır. Ayrıntılı dngl aşağıda vrln koşulu grktrktdr: X j X j (6) Yol talyt yönt tarafından aşağıda vrln k sçnk sunulaktadır: X j X j â E n j k j, (7a) k j n j k j j (7b) (7) dnkl l vrln X j üç faktörün çarpıından oluşaktadır: k j k j olak üzr k j ız sabtlr, zaandan bağısız duruun dng duruu olasını sağlayan sıcaklığa bağlı br faktör, j, v. duruda bulunan sst oranını vrn üçüncü faktör,. Modlz çn (7b) dnkl l vrln knc sçnğ kullanaktayız: X k n z 0 (V V alf ) k n z 0 (VV ) X k k alf (8) (9) Bu duruda knc duru dğşknnn ( ) dğş ızı aşağıda vrln dnkll tanılanaktadır: d X k X k (0) vya d k X X [ ] () Dolayısıyla yonk kanal aktvasyon v naktvasyon kapısının (,) açık duruda ola olasılıklarını vrn dnak dnkl aşağıda vrlktdr: dy k [( y) y] (y,) () 4. SAYISAL SONUÇLAR VE TARTIŞMA İyonk kanal aktvasyon v naktvasyon kapılarının dnak davranışını tanılaak çn ürtln dnkllr ürkkp balığı dv aksonunda bulunan sodyu yon kanalı çn uygulanıştır. Sodyu yon kanalına at aktvasyon v naktvasyon ız fonksyonları kt vrlştr. Hız fonksyonları kullanılarak ld dln sürkl-al aktvasyon ( ) v naktvasyon ( ) datalarına sgodal ğrlr uyduruluş v sırasıyla [V alf, k B T/z 0 ][ V, V] v [ V, V] dğrlr saplanıştır. Bu dğrlr (4) dnklnd kullanıldığında ld dln sodyu kanalı aktvasyon v naktvasyon ğrlr Şkl d göstrlktdr. Dngdn uzak durular çn oluşan gvşy (rlaaton) blrlk çn () dnklnn çözüls grkktdr. Bu dnak dnkl dört-adılı Rung-Kutta yönt l çözktyz. Brnc adıda, farklı potansyl svylr çn aktvasyon () ğrlrnn ang dğrlr gvşdklr blrlnktdr. -60, -50, , -30 v -0 V luk bran potansyllr çn k v (0) alınarak aktvasyon ğrlrnn zaanla dğşlr ld dlştr. Eld dln sonuçlar Şkl d göstrlktdr. Aktvasyon ğrlrnn gvşdklr dğrlr, Şkl d vrln sürkl-al aktvasyon dğrlr l aynı olup 60, -50, , -30 v -0 V luk bran potansyllr çn sırasıyla , , 0.5, v dr. Mündslk Bllr Drgs (3) Journal of Engnrng Scncs (3)

5 İyonk Kanal Aktvasyon v İnaktvasyon Kapılarının Dnak Davranışı İçn Altrnatf Dnkllr, M. Özr Surkl-al aktvasyon v naktvasyon (,),,0 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0, 0, 0,0-0, Potansyl (V) Şkl. Sodyu kanalı sürkl-al aktvasyon () v naktvasyon () ğrlr,,0 V -0 V ,9 0,8 V -30 V Aktvasyon () 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 V V V -50 V , V -60 V , 0, aan (s) Şkl. Farklı potansyl svylr çn sodyu kanalı aktvasyon ğrlr (k, (0)) İknc adıda farklı potansyl svylr çn naktvasyon () ğrlrnn ang dğrlr gvşdklr blrlnktdr. V -80, -70, , -50 v -40 V luk bran potansyllr çn k v (0) alınarak naktvasyon ğrlrnn zaanla dğşlr ld dlştr. Eld dln sonuçlar Şkl 3 d göstrlktdr. İnaktvasyon ğrlrnn gvşdklr dğrlr Şkl d vrln sürkl-al naktvasyon dğrlr l aynı olup -80, -70, , -50 v -40 Mv luk bran potansyllr çn sırasıyla , , 0.5, 0.58 v dr. Üçüncü adıda, ız paratrs k nın gvş üzrn tks nclnştr. Bu aaç çn potansyl V, aktvasyonun (0) başlangıç dğr olarak alınıştır. Farklı ız paratrlr çn ld dln aktvasyon ğrlr Şkl 4 d göstrlktdr. Aktvasyon ğrlr ız paratrs arttırıldığında, V V çn sürkl-al dğr 0.5 daa küçük br zaan sabt l gvşdğ görülktdr. Yan ız paratrsnn arttırılası gvş şln ızlandıraktadır. Son olarak, aktvasyon başlangıç dğrnn, (0), gvş üzrn tks nclnştr. Bu aaç çn potansyl V v k ız paratrs olarak alınıştır. Farklı başlangıç dğrlr çn ld dln aktvasyon ğrlr Şkl 5 d göstrlktdr. Aktvasyon ğrlr başlangıç dğr sürkl-al dğrn yakın olduğunda, V V çn sürkl-al dğr 0.5 daa ızlı br şkld gvşdğ görülktdr. Aynı sonuçlar naktvasyon çn d ld dlş, ancak sonuçlar burada vrlştr. Mündslk Bllr Drgs (3) Journal of Engnrng Scncs (3)

6 İyonk Kanal Aktvasyon v İnaktvasyon Kapılarının Dnak Davranışı İçn Altrnatf Dnkllr, M. Özr,,,0 0,9 V -80 V Inaktvasyon () 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 V -70 V V V 0.5 0,3 0, 0, V -50 V 0.58 V -40 V , aan (s) Şkl 3. Farklı potansyl svylr çn sodyu kanalı naktvasyon ğrlr (k, (0)),,0 0,9 k0.5 k k5 Aktvasyon () 0,8 0,7 0,6 0,5 0, aan (s) Şkl 4. Farklı ız paratrlr çn aktvasyon ğrlr (V V, (0)),00 Aktvasyon () 0,75 0,50 (0) (0)0.75 (0)0.5 (0)0.5 (0)0 0,5 0, aan (s) Şkl 5. Farklı başlangıç koşulları (0) çn aktvasyon ğrlr (V V) Mündslk Bllr Drgs (3) Journal of Engnrng Scncs (3)

7 İyonk Kanal Aktvasyon v İnaktvasyon Kapılarının Dnak Davranışı İçn Altrnatf Dnkllr, M. Özr 5. SONUÇ Bu akald, nöronlarda bulunan yonk kanal aktvasyon v naktvasyon kapılarının dnak davranışını tanılaak çn statstk fzkt yaygın olarak kullanılan yol talyt yöntn dayalı yn br odl sunulaktadır. Eld dln dnkllrn öz tutarlılığı çn aktvasyon v naktvasyon kapılarının sürkl-al davranışını tanılayan dnkl, kü dğş yöntnn n düşük yaklaşıklığı kullanılarak ld dlktdr. Yn odl, H-H odlnd açıkça kullanılan zaan sabt v sürkl-al dğrlrn d grktrktdr. Mürkkp balığı dv aksonunda bulunan sodyu kanalı aktvasyon v naktvasyon kapıları çn yapılan sayısal sonuçlar, önrln yaklaşıın gçrllğn göstrktdr. İyonk kanal aktvasyon v naktvasyon kapılarının dng dğr dnkl (4) v dnak dnkl (), V alf v z paratrlrn gör tanılanıştır. Bu paratrlr ayrıca dnysl dataya ğr uydurak çn d uygundur (Dst and Hugunard, 00). Sürkl-al aktvasyon v naktvasyon dğrlr, grl-kntl dnylrndn doğrudan ld dlbln büyüklüklrdr. Bu ndnl önrln odl, grlkntl kayıtlarına sap yon kanal kapılarının dnak davranışını odllk çn kullanılablr. Ayrıca grl-kntl kayıtlarına dayalı olarak, önrln odln dnysl datayı n kadar y açıklayabldğ Hodgkn-Huly odl l karşılaştırılablr. 6. EKLER Sayısal sonuçların ld dlsnd kullanılan ürkkp balığı dv aksonunda bulunan sodyu kanalı aktvasyon v naktvasyon ız fonksyonları C d aşağıda vrln dnkllrl tanılanaktadır (Brown, 000): α 0. (40 + v) v/8 (v) ; (v 40)/0 (v) (3) + v/0 α (v) ; (v) (4) (v+ 35)/ KAYNAKLAR Adly, D. J., Stanfld, P. R Ion Cannls, Cabrdg Unvrsty Prss. Aara, K., Matsuoto, G. 98. Tporally Cornt Organzaton and Instablts n Squd Aons, J. Tor. Bol. 95, Aara, K., Matsuoto, G Two Stabl Stady Stats n t Hodgkn-Huly aons, J. Bopysol. 4, Brown, A. M Sulaton of Aonal Ectablty Usng a Spradst Tplat Cratd n Mcrosoft Ecl, Coput. Mtods and Progras n Bodcn 63, Clay, J. R Ectablty of t Squd Gant Aon rvstd, J. Nuropysol. 80, D Scuttr, E Altrnatv Equatons for t Molluscan on Currnts Dscrbd by Connor and Stvns, Bran Rsarc 38, D Scuttr, E., Bowr J. M An Actv Mbran Modl of t Purknj Cll: I. Sulaton of Currnt Claps n Slc, J. Nuropysology 7, Dst, A., Hugunard, J. 00. Wc Forals to us for Modlng Voltag-Dpndnt Conductancs, n: D Scuttr, E. (Eds), Coputatonal Nuroscnc:Ralstc Modlng for Eprntalsts, CRC Prss, Nw York. Do, S., Kuaga, S. 00. Nonlnar Dynacs of Sall-scal Nural Bopyscal Ntworks, n Bopyscal Nural Ntworks, Mary Ann Lbrt, Inc.. Gucknr, J., Labourau, I. S Bfurcaton of t Hodgkn and Huly Equatons: A Nw Twst, Bulltn of Matatcal Bology 55 (5), Hodgkn, A. L., Huly, A. F. 95. A Quanttatv Dscrpton of Mbran Currnt and ts Applcaton to Conducton and Ectaton n Nrv, J. Pysol.(London) 7, Holdn, A. V., Yoda, M. 98a. Ionc Cannl Dnsty of Ectabl Mbrans Can act as a Bfurcaton Paratr, Bol. Cybrn. 4, Holdn, A. V., Yoda, M. 98b. T Effcts of Ionc Cannl Dnsty on Nuronal Functon, J. Tort. Nurobol., Kaplan, D. T., Clay, J. R., Mannng, T., Glass, L., Guvara, M. R., Srr, A Subtrsold Dynacs n Prodcally Stulatd Squd Gant Aons, Pys. Rv. Ltt. 76 (), Mündslk Bllr Drgs (3) Journal of Engnrng Scncs (3)

8 İyonk Kanal Aktvasyon v İnaktvasyon Kapılarının Dnak Davranışı İçn Altrnatf Dnkllr, M. Özr Kkuc, R. 95. A Tory of Coopratv Pnona, Pyscal Rv. 8 (6), Kkuc, R Pat Probablty Mtod, Suppl. Progr. To. Pys. 35, -7. Mandlblat, Y., Etzon, Y., Grossan, Y., Golob, D. 00. Prod doublng of Calcu Spk Frng n a Modl of Purknj Cll dndrt, J. Coput. Nurosc., Özr, M. 00. Analyss of Aonal Rspons to Snusodal Stulaton Basd on Squd Gant Aon, Procdngs of ELECO 00 Intrnatonal Confrnc on Elctrcal and Elctroncs Engnrng, 7- May 00. Bursa, Vol., Sacc, O., Blluzz, O., Canlla, R., Fsc, R A Modl of Sgnal Procssng at a Maalan Sypattc Nuron, J. Nurosc. Mtods 80, Yaada, W. M., Koc, C., Adas, P. R Multpl Cannls and Calcu Dynacs, n: Koc, C., Sgv, I. (Eds), Mtods n Nuronal Modlng: Fro Ions to Ntworks, MIT Prss, Cabrdg, Mass. Mündslk Bllr Drgs (3) Journal of Engnrng Scncs (3)