BOTANİK DERS-5 HÜCRE BÖLÜNMESİ
HÜCRE BÖLÜNMESİ Canlılarda görülen en önemli ortak biyolojik olaydır Her canlının büyüme ve gelişmesi hücrelerin büyümesi ve sayıca artmasıyla olur. Organizmalar tek hücreden (mikro organizmalar) veya çok hücreden (insanda 10 14 ) oluşabilirler. Tek hücrelilerde bir hücrenin ikiye bölünmesiyle iki ayrı canlı oluşur. Çok hücrelilerde hücre ardışık bölünmeler geçirir ve bu hücreler birbirinden ayrılmaz bir bütün meydana getirir.
HÜCRE BÖLÜNMESİ (devam) Hücre bölünmesi nükleus bölünmesiyle başlar Nükleus bölünürken (mitoz( bölünme veya karyokinez) ) içindeki kromozomlarda ana hücredeki kromozom takımına benzeyen 2 kromozom takımı meydana getirmek üzere ikiye ayrılır (duplikasyon( duplikasyon) Genelde her nükleus bölünmesini bir sitoplazma bölünmesi (sitokinez( sitokinez) ) takip eder Canlılarda genelde 3 çeşit bölünme görülür Amitoz, mitoz ve mayoz bölünme
AMİTOZ BÖLÜNME Hücre bölünmesinin bir boğum sonucu ikiye ayrılmasıyla olur Önce nükleolus (çekirdekçik), sonra nükleus ve daha sonra sitoplazma uzayıp ortadan boğularak ikiye ayrılır Ayrılan parçaların her birinde nükleus ve nükleolus bulunur. Boğularak ayrılan hücreler aynı büyüklükte değilse böyle amitoz bölünmeye tomurcuklanma denir (Saccharomyces( cereviseae,, bira mayası) Bazı ilkel bitkilerde, dejenerasyon gösteren bazı hücrelerde ve doku kültürlerinde görülür Mitoz bölünmeye göre daha az rastlanır http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/michael.gregory/files/bio%20102/bio%20102%20lectures/fungi/yeast_budding_2.jpg (Saccharomyces cereviseae,, bira mayasında tomurcuklanma ile üreme)
MİTOZ BÖLÜNME Büyüme ve gelişmeyi sağlayan ana hücrenin kromozom sayısının sabit kaldığı bir bölünme şeklidir, Gerçek nükleusu bulunmayan bakteri, mavi-yeşil algler hariç tüm bitkilerin vejetatif hücrelerinde görülür. Önemi: nükleusun kendi benzerini meydana getirmesiyle (DNA duplikasyonu) ) ana hücrenin evrimle kazanmış olduğu özellikler kaybolmamış olur. Böyle olmasa ne olurdu????????
MİTOZ BÖLÜNME (devam) Temelde bitki ve hayvan hücrelerinde aynıdır İleri yapılı bitkilerin genç hücrelerinde (kök( ve gövde uçlarındaki meristematik hücrelerde veya hücrelerinde görülür. Yani vejetatif veya soma (vücut) hücrelerinde Mitoz bölünme belli safhalar veya fazlarda olur Bu fazlar: interfaz, profaz, metafaz, anafaz, telofaz Genelde bu bölünmeleri bir sitoplazma bölünmesi (sitokinez( sitokinez) ) takip eder.
MİTOZ SİTOKİNEZ prometafaz profaz metafaz anafaz telofaz G 2 fazı: hücre büyümesi devam DÖNGÜSÜ S fazı: genetik materyal replikasyonu G 0 G 1 fazı: hücre büyümesi Go: Duraklama noktası HÜCRE
İNTERFAZ Mitoz bölünme başlamadan önce hücre metabolik bakımdan son derece aktif bir evrededir bu evreye interfaz veya metabolik faz denir. Kromozomlar belirgin olmayıp ince ipliksi bir yapıdadır (kromatin ipliği yada ağı) Nükleusta nükleik asit ve protein sentezi artar
Kromatin ipliği yaoğunlaşıp kalınlaşır, kromonema denen iplikler halinde belirir. Profaz ilerlerken bu iplikler spiral şeklinde kıvrılır, bu kıvrımlar artar, sıkışır, çapları kalınlaşıp boyları kısalır ve kromozom denilen yapılar oluşur. Profazda kromozomlar sentromer hariç uzunluğuna bölünerek eşlerini meydana getirir ve her kromozom kromatid adı verilen iki eşit kısma ayrılır Yani kromozomu oluşturan DNA molekülleri kendi benzerlerini meydana getirmek suretiyle kromatid şeklinde ikiye bölünür PROFAZ
PROFAZ (devam) Profaz sonuna doğru nükleolus küçülerek karyolenf (çekirdek sıvısı) içinde giderek kaybolur. Nükleus zarının kaybolmasıyla profaz sona erer Profaz sonunda kromozomlar silindir şeklinde iki kromatid haline gelmiştir Erken profaz Geç profaz
METAFAZ Hücrenin merkezinde daha akıcı bir ortamın oluşmasıyla kromozomlar hücrenin ortasına (ekvatoral düzlem) doğru ilerleyip burda toplanırlar. Metafazda kromozomlar en belirgindir ve gözlenebilir, birbirinden ayırt edilebilir ve sayılabilirler Hücrenin iki kutbu arasında uzun protein molekül zincirinden oluşan ince ipliksi yapılar belirir (iğ iplikleri) İğ iplikleri iki kutuptan başlayarak kromozomlara doğru ilerler ve kromozomların sentromer tarafına bağlanır İki taraftan ilerleyen iğ ipliklerinin uçları bir biriyle birleşip iki kutup arasında sürekli uzanırlar
Metafaz (devam) Aşağı bitkilerde ve genellikle hayvan hücrelerinde iğ ipliklerini sentrozom oluşturur Sentrozomun merkezinde sentriyol denen tanecikler ve çevresinde aster denen ışınsal bölge vardır Sentrozom ikiye ayrılıp her biri iki ayrı kutba giderken arada iğ iplikleri oluşur Bitkilerde iğ iplikleri sentrozom yerine profaz safhasında nükleusu çevreleyen duru bölgeden oluşur
Sentriyol Genellikle hayvan hücrelerinde veya bazı aşağı organizasyonlu bitki hücrelerinde hücre bölünmesinden önce nükleus zarının hemen dış kısmında bulunur. Bazen de sentriyol nükleus zarı içinde oluşabilir (kirpikli protozoa) Bir veya çoğunlukla iki tane (diplosom( diplosom) bazende ikiden fazla olabilir (kemik iliğinin dev hücreleri) Bölünmekte olan hücrelerde sentrioller karmaşık bir yapı oluşturur (Sentral( cisim) Sentral cisimde; sentriyolü sentrozom denen yoğun bir bölge Sentrozomun etrafında sentrosfer ve bunun etrafında ışınsal astrosfer bulunur
SENTRİYOL Astrosfer Sentral cisim Sentriyoller mikrotübüller Sentriyol boyuna kesit mikrotübüller Sentriyol enine kesit Sentriyoller
Metafaz (devam) Metafaz sonuna doğru ekvatoral düzlemde toplanan kromozomların sentromerleri de ikiye bölünüp her bir kromozomu oluşturan iki kromatid bir birinden ayrılmış olur Her bir kromatid sentromerlerinden iğ ipliklerine bağlanarak zıt yöndeki kutuplara gitmek üzere bir birinden uzaklaşmaya başlar Metafaza nukleus zarı ve nukleoluslar tamamen kaybolur
ANAFAZ Kromozomu oluşturan iki kromatidin birbirinden ayrılarak zıt kutuplara hareketiyle başlar Her kromatid yavru kromozom haline geçmiş olur Kromozomların kutuplarda toplanmasıyla anafaz sona erer Anafaz sonunda ana hücrenin iki kutbunda ana hücrenin aynı sayı ve yapıda birer kromozom takımı bulunur
TELOFAZ Kutuplarda küme halinde toplanmış olan kromozomlar uzayıp incelir, spiraller gevşer, yeniden kromatin ağı oluşur Nükleus zarı ve nukleolusların oluşumuyla iki yavru nükleus oluşur Ana hücrenin aynı yapı ve sayıda (2n) iki yavru hücre yeni bölünme için hazırdır (interfaz)
SİTOKİNEZ Genellikle bir nükleus bölünmesini (karyokinez) bir sitokinez izler Telofaz süresince veya hemen sonra bazende anafazın son evrelerinde başlar Zıt kutuplara giden iğ ipleri kaybolur daha sonra ekvatoral düzlemde bağlayıcı ipler oluşur Bağlayıcı ipler çekirdeğe doğru gelişir fakat yavru çekirdeklere ulaşamayıp yanlara doğru gelişip çepere temas eder ve böylece hücre sitoplazması iki eşit kısma bölünmüş olur
SİTOKİNEZ (devam) Sitoplazmayı böyle ikiye bölen yapı FRAGMOPLASTtır. Fragmoplast oluşumunda ER ve golgi aygıtı yer alır Fragmoplast üzerine pektin yığılmasıyla OL oluşur bunun PÇ ve SÇ oluşumu takip eder
SİTOKİNEZ (devam) İstisnalar 1. Bazen nükleus bölünmesini sitokinez takip etmez iğ ipleri oluşmadığından kromozomlar iki katına çıksa da tek nükleus zarı içinde kalır (endomitoz( endomitoz). Endomitoz sonucu oluşan hücreye endopoliploid denir (memeli tümörleri ve bazı kök meristematik hücreleri) 2. Bazen de kromozomlar kutuplara çekilip nükleus bölünmesi olur fakat bunu sitokinez izlemez. Böylece iki yada çok nükleuslu polinükleer hücreler oluşur (cıvık mantarlar, bazı alg türleri, fikomiçetler, segmentsiz süt boruları) Döllenme sonrası embriyo kesesinin oluşumunda da çekirdek bölünmesi sonunda sitokinez olmadığından bütün çekirdekler ana hücrenin sitoplazmasında yer alır.
Animasyonlar Hücre döngüsü ve mitoz bölünme
MAYOZ BÖLÜNME Mitoz bölünmede yavru hücredeki kromozom sayısı ana hücredekine eşit Yani 46 kromozomlu insanın soma hücresi mitoz bölünmeye uğradığında oluşan yavru hücreler 46 kromozomludur (zigotun mitoz bölünmesi sonucu oluşan 2n=diploid hücreler) Bölünme sonunda oluşan eşey hücreleri de (yumurta ve sperm) diploid olsaydı ne olurdu?????
MAYOZ BÖLÜNME (devam) Organizmalarda aynı türün birbirini izleyen tüm nesillerinde kromozom sayıları sabit kalmaktadır. Yani insanda ana ve babadaki kromozom sayısının aynısı yavrularda hatta torunlarda bile aynı İlk insandan bu yana da hep aynı Peki bu nasıl olmaktadır????
MAYOZ BÖLÜNME (devam) Eşey organlarında sperm veya yumurta durumuna gelecek hücreler bu duruma gelmeden önce kromozom sayıları yarıya iner (redüksiyon veya mayoz bölünme) Yavru eşey hücreleri haploiddir (n kromozom) MAYOZ; ileri yapılı bitki ve hayvanların gametlerinde kromozom sayısını yarıya indiren ve böylece döllenmenin kontrolünü yapan özel bir bölünme şeklidir
MAYOZ BÖLÜNME (devam) Ne zaman olur? Bir hücreli organizmaların pek çoğunda özellikle alglerde mayoz döllenmeden sonra zigot nükleusunun ilk bölünmesi sırasında Karayosunları ve eğreltilerde sporların meydana gelişi sırasında İleri yapılı bitkilerde polen tanesi ve embriyo kesesinin oluşumu sırasında
MAYOZ BÖLÜNME (devam) Mayoz bölünme bir birini izleyen iki nükleus bölünmesi Biri redüksüyon bölünmesi (kromozomların yarıya inmesi) buna 1.Mayoz de denir Diğeri mitoz bölünmesi (2. Mayoz) MAYOZ 1. MAYOZ 2. MAYOZ 1. PROFAZ 2. PROFAZ a) Leptoten 2. METAFAZ b) Zigoten 2. ANAFAZ c) Pakiten 2. TELOFAZ d) Diploten e) Diyakinez 1. METAFAZ 1. ANAFAZ 1. TELOFAZ
I. Mayoz Bölünmesi I. PROFAZ Figure 2.5 Schultz-Schaeffer. (A) Pachytene bivalent depicting chromomere size gradient indicating that chromomeres next to centromeres are large and become progressively smaller toward chromosome ends. (From Lima-de Faria, 1949. Redrawn by permission of the Mendelian Society, Lund, Sweden). (B) Pachytene bivalent showing bead-like chromosomes (from Rieger et al., 1968). http://www.umanitoba.ca/afs/plant_science/courses/cyto/l17/l17.3.html A) LEPTOTEN kromozomlar ince iplikler halinde yumak oluşturup nükleusu doldurur http://biotech-adventure.okstate.edu/low/basics/meiosis Kromozomar üzerinde tesbih tanesi şeklindeki kromomerler bulunur
I. Mayoz Bölünmesi I. PROFAZ B) ZİGOTEN: Biri andan diğeri babadan gelen ve birbirlerine benzeyen homolog kromozomlar yan yana gelerek eşleşmeye başlarlar Bu eşleşme bir uçtan diğer uca doğru devam eder. Kromomerler karşı karşıya gelir ve tek bir kromozommuş gibi görünür (bivalent( kromozomlar) Bu evrede her biri iki kromatid taşıyan iki kromozomun yan yana durmasıyla sanki canlı n sayıda kromozom taşıyormuş görülür. Sinapsis veya kromozom eşleşmesi başlar Zigoten
Zigoten safhasındaki bivalent (eşleşmiş) kromozomlar Elektron mikroskobunda çavdar hücrelerlerinin zigoten safhasında bivalent oluşturması. Yedi çiftten her biri seçilebilir. (C. B. GILLIES, 1985).
I. Mayoz Bölünmesi I. PROFAZ C) PAKİTEN (en uzun safha) kromozomlar spiralleşmeye, kısalmaya ve kalınlaşmaya başlar. Eşlenen kromozomlar sıkıca birbirine bağlanıp sinapsis denen yapıları oluştururlar. Her kromozom sentromerleri hariç ikiye ayrılır (mitozdaki( gibi kromatidler oluşur) Bivalent kromozomlardaki kromatidler ayrılmayıp 4 tanesi bir arada kalır (böyle bivalent kromozomlara tetrat da denir) Fig. 5 - Two synaptonemal complexes (SCs) from tomato. SCs are proteinaceous structures that join homologous chromosomes along their entire length during pachynema of meiosis. It is within the framework of the SC that recombination takes place. Each SC has a kinetochore ('ball-like' structure) at its centromere. Recombination nodules (RNs), ellipsoidal structures found on the central regions of SCs, mark the sites of crossover events (see inset). Hence RNs are believed to be responsible for mediating crossing over. www.msstate.edu/ research/mgel/gallery.htm
C) PAKİTEN Pakiten ilerledikçe homolog kromozomlar birbirlerinden ayrılmaya başlar fakat homolog kromatidler kiyazma yerleriyle hala birbirine temas eder Homolog kromatidler üzerinde kırılmalar olur ve kırılan parçalar karşılıklı yer değiştirir (Krosingover)) www.msstate.edu/ research/mgel/gallery.htm Sorgum pakiten kromozomu
Eşleşme tamamlanmış C) PAKİTEN Homolog kromatidler kardeş kromatidler görülebilir halde kardeş kromatidler ERKEN PAKİTEN GEÇ PAKİTEN Krosingover (KO) hiçbir zaman kardeş kromatidler arasında olmaz KO önce kopma, sonra yer değiştirme ve sonra da yapışma ile olur KO kiyazma sayısına bağlıdır
I. Mayoz Bölünmesi D) DİPLOTEN Homolog kromozomlar birbirinden ayrılmaya devam eder fakat kiyazma noktalarında ayrılma kolay olmaz Diploten ilerlerken kiyazma noktaları kromozom uçlarına doğru kayar (Terminalizasyon( Terminalizasyon) I. PROFAZ
PROFAZ-I DİPLOTEN KROMOZOMLAR DAHA KISA HOMOLOG KROMOZOMLAR AYRILMAYA BAŞLIYOR KİYAZMALAR GÖRÜLÜR ELMA ÇEKİRGE
Allium ursinum; 2n = 14 Lilium spp. Anteri mikrosprositinde profaz1 I. Mayoz Bölünmesi I. PROFAZ E) DİYAKİNEZ Bivalent kromozomlar iyice kalınlaşıp kısalır Homolog kromozomların birbirini itmesiyle kiyazma sayısı azalır En son da bivalent kromozomlar nükleus zarına doğru hareket ederken nükleus zarı ve nükleolus kaybolmaya başlar
Zambak çiçeği ve anterler
I. Mayoz Bölünmesi http://hal.weihenstephan.de/genglos/images/meiose01.gif Bivalent kromozomlar hücrenin ekvatoral düzleminde dizilirler (sentromerler kutuplara yönelmiş vaziyette) Her sentromer iki kardeş kromatidi bir arada tutar İki kutup arasında iğ iplikleri oluşmaya başlar ve kromozomlar bunlara tutunur. I. METAFAZ Bivalent kromozomlar hücrenin ekvatoral düzleminde http://hal.weihenstephan.de/genglos/images/meiose01.gif Allium ursinum; 2n = 14 Lilium spp. de metafaz-1
Lilium spp. de anafaz-1 I. Mayoz Bölünmesi I. ANAFAZ İki kardeş kromatidden oluşan homolog kromozomlar zıt kutuplara doğru çekilmeye başlar Terminalizasyonu bitmemiş uzun bivalent kromozomlarda kiyazmaların uçlara doğru ilerlemesi devam eder ve bu faz sonunda terminalizasyon da sona erer Kromozomların zıt kutuplara gitmesi
Lilium spp. de telofaz-1 I. Mayoz Bölünmesi Homolog kromozomlar zıt kutuplarda toplanır, matriksleri kaybolur ve spiralleri çözülmeye başlar Homolog kromozomların birinin bir diğerinin de zıt kutupta toplanmasıyla kromozom sayısı yarıya inmiş haploid sayıda kromozom iki ayrı kutupta toplanmıştır I. TELOFAZ
İNTERKİNEZ İki kutuptaki kromozom takımının etrafında bir nükleus zarı oluşarak iki yavru nükelus meydana gelir Mitozdaki interfaza tekabül eder fakat DNA sentezi yoktur Bundan sonra ikinci çekirdek bölünmesi başlar (mitoz( bölünme) Bazı organizmalarda bu faz olmayabilir (1.telofazdan 2. profaza direk geçiş) ) http://botit.botany.wisc.edu/courses/botany_130/meiosis/interkinesis.html
II. Mayoz Bölünmesi II. PROFAZ Çok kısa sürer Kromozomlar yeniden belirmeye başlar II. PROFAZ Lilium spp. anterinde profaz-ii
Lilium spp. anterinde metafaz-ii II. Mayoz Bölünmesi II. METAFAZ II. METAFAZ Kromozomlar iğlerin ekvatoral bölgesinde toplanır İğ oluşumu 2. metafaz başlangıcına işarettir Sentromerlerin boyuna bölünmesiyle yavru kromatidler oluşur ve bunlar zıt kutuplara yönelir
Lily Anther Microsporocytes in Meiosis II II. Mayoz Bölünmesi II.ANAFAZ Kromatidler zıt kutuplara hareket etmeye başlar Bu sırada yavru kromatidler yavru kromozom haline gelir II. ANAFAZ II. Centromerler ayrılır
Lily Anter Microsporocyt inde in telofaz II II. Mayoz Bölünmesi II.TELOFAZ Kutuplarda toplanan yavru kromozomların normal mitozda olduğu gibi spiralleri açılır Nükleuslar görülmeye başlar Ana hücrenin kromozom sayısının yarısı kadar krozomo taşıyan 4 nükleus oluşur Nükleuslardaki kromozomların herbiri profaz-1 1 deki kromozomların kromatidlerinden her birisidir