L-KARNİTİN VE AKUAKÜLTÜRDE KULLANIMI

L-KARNİTİN VE AKUAKÜLTÜRDE KULLANIMI Oğuz TAŞBOZAN 1, Mahmut Ali GÖKÇE 1 1. ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ SU ÜRÜNLERİ FAKÜLTESİ, tasbozan@cu.edu.tr ÖZET Suda çözülebilen bir madde olan L-karnitin, kimyasal olarak β-hidroksi [γ-n-trimethylammonia] bütrat olarak bilinmektedir. Metabolizma içersinde değişik metabolik fonksiyonlar göstermektedir. L-karnitin, keşfinden sonra farklı bilimsel alanlarda kullanılmaya başlanmıştır. L-karnitinin yararlı etkilerini ortaya koymak amacıyla, farklı deniz balığı türleri üzerinde birçok çalışma yapılmıştır. L-karnitin çoğunlukla, ekstrem kültür koşullarında ve büyüme performansı, yağların etkin kullanımı, protein depo etkisi, anaçların ve gametlerin kalitesi üzerindeki etkilerini test etmek için çalışılmıştır. Bu derlemenin amacı, L-karnitin ve akuakültürdeki kullanımı ile ilgili gelişmeleri sunmaktır. Anahtar kelimeler: L-karnitin, büyüme, yağlar, akuakültür. ABSTRACT L-CARNITINE AND ITS USE IN AQUACULTURE Carnitine, a water soluble substance, is known as β-hydroxy-[γ-n-trimethyl-ammonia] butyrate chemically. It shows different metabolic functions in metabolism. L-carnitine has been used in different scientific fields after it was discovered. Many studies have been done on various marine fish species in order to expose various beneficial effects of L-carnitine. L-carnitine has mostly studied to test its effect under extreme culture conditions and growth performance, effective use of lipids, protein sparing effect, the quality of adults and gametes. This article is aimed to provide information on the latest developments on L-carnitine and its use in aquaculture. Keywords: L-carnitine, growth, lipids, aquaculture. GİRİŞ Son yıllarda insan sağlığı ve gıda ilişkisi konusunda yapılan çalışmaların yoğunluğu artmış ve bu bağlamda tarımsal, su ürünleri ve gıda endüstrisi ürünleri bu yönlerden daha fazla irdelenmeye başlanmıştır. Özellikle besin elementlerinin olumlu ve olumsuz etkileri araştırılarak, hastalıkların öncelikle önlenmesi, tedavisi ve dengeli beslenme konusundaki mevcut problemlerin çözümlenmesi amaçlanmaktadır. L-karnitin bu anlamda, değişik bilim alanlarına araştırma konusu olmuştur. Araştırmalardan elde edilen sonuçlara göre, L-karnitinin metabolik rolünün önemi saptanmış ve özellikle yağ asitlerinin enerjiye dönüşmesinde etkili olduğu belirlenmiştir. Bugün yağ asitleri hayatımızda vazgeçilmez bir yer edinmiş ve önemli bir kullanım seviyesine ulaşmıştır. Yağ asitlerinin etkin bir şekilde kullanılmasına yardımcı olan L- karnitin, insanlarda ve hayvanlarda sağlıklı ve dengeli beslenmeyi sağlamak amacıyla kullanılmaktadır. Olumlu etkileri görüldükçe de, kullanım alanı artmış, gelişen su ürünleri sektöründe kendine yer bulmuş ve artık günümüzde kolayca bulunabilen bir ticari ürün halini almıştır. 694

Bu derlemede, özellikle karnitin hakkında genel bilgilerin yanı sıra, metabolizmada aldığı görevler ve akuakültür alanında son yıllarda kullanımı ile ilgili bilgi sunulmaktadır. L-KARNİTİNİN TANIMI L-karnitinin tanımlanmasıyla ile ilgili olarak bazı farklılıklar vardır. L-karnitin basit bir tanımlama ile, B grubu vitaminleri ile ilişkili, amino asit ve vitamin benzeri bir besleyici element olarak açıklanabilir. Esas olarak yağ asitlerinin enerjiye dönüştürülmesinde görev alan esansiyel bir elementtir (Anonymous, 2003a). Bir diğer tanımlamada ise şöyle denilmektedir, L-karnitin tam manasıyla bir amino asit değildir. Çünkü bir neurotransmitter olarak yada protein sentezinde görev yapmamaktadır. Bununla birlikte, amino asitlerle benzerlik taşıması nedeniyle bu başlık altında gruplandırılabilir (Anonymous, 2002) TARİHÇESİ L-karnitin 1905 yılında iki Rus bilim adamı (Gulewitcsh ve Krimberg) tarafından kas dokudan izole edilen bir bileşik olarak keşfedilmiştir ve bu keşiften sonra, latince et anlamına gelen carnis ismi verilmiştir (Baumgartner ve Blum, 1997a). 1927 yılında L-karnitinin kimyasal yapısı onaylanmıştır. 1935 yılında, Leipzig Üniversitesi nden Prof. Dr. Strack L-karnitin hakkında ilk makaleyi yayımlamış ve yıllarca süren L-karnitinin fizyolojik fonksiyonları ile ilgili araştırmaların temelini oluşturmuştur. Carter ve arkadaşları 1952 yılında, L-karnitini besleyici bir element olarak tanımlamışlardır (Anonymous, 2003b). 1952 de, Fraenkel ve Freidman adlı iki araştırıcı, Tenebrio molitor un (un kurdu) metaformoz aşamasında vitamin ihtiyacı üzerine yaptığı çalışmada, L-karnitinin gelişme için esansiyel olduğunu tespit etmişlerdir. L-karnitini Vitamin B T olarak adlandırmışlardır (Bumgartner ve Blum, 1997a; Bremer, 1983; Ferrari ve ark., 1992). 1958 yılında Fritz, L-karnitinin mitokondride yağların yakılmasını arttırdığını ve yağ asitleri oksidasyonunda önemli bir rol oynadığını saptamıştır (Anonymous, 2003b). Karnitinin D ve L sınıflandırılması ilk kez 1962 de Kaneko ve Yoshida tarafından yapılmıştır. Doğal olarak bulunan L formu fizyolojik karnitin olarak tanımlanmıştır. 1973 de ilk kez, L-karnitin eksikliğinde meydana gelen primer rahatsızlıkların teşhisiyle ilgili çalışmalar yapılmıştır. 1950 ve 80 li yıllar arasında L karnitinin metabolik fonksiyonları üzerine birçok araştırma yapılmış, 80 li yıllardan sonra ticari olarak bulunabilen bir ürün halini almıştır. L-karnitinle ilgili araştırmalar günümüzde halen devam etmektedir (Bumgartner ve Blum, 1997a; Bieber, 1998). L-KARNİTİNİN DOĞADAKİ KAYNAKLARI L-karnitin doğada sadece L formunda bulunur. D formu ise kimyasal olarak üretilir. Ayrıca bir diğer form olan D-L formu ise bu iki aktif maddenin %50 sini içerir. 695

Çalışmalardan elde edilen verilere göre, D formu, L-karnitinin yağ asitlerinin taşınmasından (sitoplazmadan mitokondriye) sorumlu karnitin translokaz enzimini inaktif ettiği ve böylece vücutta enerji kaybına yol açtığı belirlenmiştir (Baumgartner ve Blum, 1997b). Mikroorganizmalar, bitkiler ve hayvanlar için esansiyel bir bileşik olan L-karnitin doğada birçok besin maddesinde değişen miktarlarda bulunur. Bitkisel besinler az miktarda L-karnitin içerirken, hayvansal besinler L-karnitin açısından daha zengindir. Bitkisel ve hayvansal kaynaklı yağlar L-karnitin içermemektedir. İnsan vücudunda, karaciğer ve böbrekte doğal olarak az miktarlarda (20 mg/gün) L- karnitin üretilir. Daha yüksek konsantrasyonları ise kalp ve iskelet kaslarında bulunur (Anonymous, 2003c).Çizelge 1 de bazı besin ham maddelerinde bulunan doğal L- karnitin içerikleri görülmektedir (Baumgartner ve Blum, 1997c). Çizelge1. Bazı besin ham maddelerinde bulunan doğal L-karnitin içerikleri. Table 1. Natural L-carnitine contents in some raw foodstuffs. Bitkisel Kaynaklı Besinler L-karnitin İçeriği (mg/kg) Hayvansal Kaynaklı Besinler L-karnitin İçeriği (mg/kg) Mısır 5 Balık Unu 120 Arpa 7 Et Unu 150 Buğday Kepeği 15 Kan Unu 10 Buğday Unu 5 Tüy Unu 120 Yulaf 5 Balık İskelet Unu 90 Soya Fasulyesi Unu 12 Et Kemik Unu (%40) 100 Üzüm Tohumu Unu 5 Plasma Proteini 15 Ayçiçeği Tohumu Unu 5 Pamuk Tohumu Unu 20 Fındık Unu 10 L-KARNİTİN SENTEZİ L-karnitin vücutta ilk olarak karaciğer ve böbrekte sentezlenir ve diğer dokulara taşınabilir. L-karnitinin karbon zincirleri ve nitrojeni L-lisinden, metil grupları ise metiyoninden gelmektedir. Bu nedenle, sentez için, iki esansiyel amino asit, lizin ve metiyonin yanı sıra C vitamini, demir, B 6 vitamini ve niasine gerek duyulmaktadır. Bütün bu esansiyel besleyicilerin eksikliğinde sentez olumsuz yönde etkilenir ve ayrıca metiyonin sentezi için gerekli olan B 12 vitamini eksikliğinde L-karnitinin fonksiyonu bozulmaktadır (Bumgartner ve Blum, 1997a; Hoppel, 1992; Kelly, 1998). L-KARNİTİNİN METABOLİK GÖREVLERİ L-karnitin vücutta enerji üretimi ve yağ metabolizmasında önemli bir rol oynar. L- karnitinin 3 önemli metabolik fonksiyona sahip olduğu bilinmektedir. Uzun Zincirli Yağ Asitlerinin Mitokondrial Matrikse Taşınması Uzun zincirli yağ asitlerinin mitokondriye taşınması L-karnitin aracılığıyla gerçekleştirilir (Şekil 1). Enerji üretimi için, mitokondri dış ve iç membranlarında bulunan 3 enzime gereksinim vardır. İskelet ve kalp kası hücrelerinin dış mitokondri membranında, karnitin-palmitoil transferaz I (CPT I) enzimi vasıtasıyla, açil-coa (yağ asidi+coa) dan açilkarnitin (yağ asidi+l-karnitin) formu elde edilir. Bir protein taşıyıcısı olarak kabul 696

edilen karnitin:açilkarnitin translokaz (CT) açilkarnitini iç mitokondrial membrana taşır. Karnitin-palmitoil transferaz II (CPT II) iç mitokondrial membranda bulunur ve açil-coa oluşumunda görev alır. Açil-CoA beta-oksidasyon olarak adlandırılan bir proses boyunca metabolize olabilir. En sonunda propiyonil CoA ve asetil CoA elde edilir (Arrigoni-Martelli ve Caso, 2001; Rebouche, 1999). CoA Havuzunun Tamponu ve Açil Gruplarının Detoksifikasyonu İntramitokondrial asetil-coa üretimi karbonhidrat, yağ ve amino asitlerin yıkılması ile sonuçlanır. Asetil-CoA nın birikimi yukarıda yıkım proseslerini inhibe eder ve toksik etkiler belirli bir konsantrasyonda olur. L-karnitinin önemli bir fonksiyonu, fazla miktardaki asetil gruplarının detoksifikasyonu ve serbest CoA nın önlenmesiyle asetil-coa/coa havuzunun sağlanmasıdır. Bu süreçte L-karnitin, CoA serbest kalırken asetil grupları ile bağlanır ve daha sonra asetil grupları böbreklere taşınır ve burada sonunda elimine edilirler. Mitokondrial asetil-coa/coa oranı serbest CoA ya dönüştürülür. Böylece, geriye kalan CoA karbonhidrat metabolizması için kullanılabilir. Pürivat glikolisiz boyunca salınır. Aynı zamanda, pürivatın fazla miktarları asetat yoluyla depo edilir. L-karnitine ters olarak bağlandığında sitrat döngüsünde de kullanılabilir. Asetil CoA/CoA oranının dengelenmesi, ATP nin sonraki mitokondriden taşınmasına indirekt olarak destek sağlar. Asetil-CoA nın mitokondri içinde birikmesinden dolayı adenin nükleotit translokaz fonksiyonu inhibe olur (Bumgartner ve Blum, 1997a). Şekil 1. Uzun zincirli yağ asitlerinin L-karnitin ile mitokondrial matrikse taşınması (Anonymus, 2003d). Figure 1. Transportation of long chain fatty acids to mithochondrial matrix by L-carnitine (Anonymus, 2003d). Kısaltmalar: CPT I, carnitine-palmitoyl transferase I; CT, carnitine:acylcarnitine translocase; CPT II, carnitine-palmitoyl transferase II; CAT, carnitine-acetyl transferase; CoA, coenzyme A. 697

Kısa ve Orta Zincirli Yağ Asitlerinin Mitokondriden Taşınması Mitokondrial matrikste kısa ve orta zincirli yağ asitleri CoA dan L-karnitine transfer olabilir. Kısa ve orta zincirli yağ asitleri açil-karnitinlerce mitokondriden transfer edilmesi sağlanır. Bu süreç, enerji metabolizması için ihtiyaç duyulan serbest CoA yı ve aynı zamanda mitokondriden fazla miktardaki asetil ve açil-coa gruplarının taşınmasını sağlar. Bu mekanizma, belirli ilaçların kullanımı süresince L-karnitinin tüketilmesinde rol oynayabilir (Arrigoni-Martelli ve Caso, 2001). L-karnitinin metabolizmadaki fonksiyonları aşağıdaki gibi özetlenebilir: * Yağ asitlerinin taşınması * Hücre membranlarının korunması ve ayarlanması * Serbest CoA için gerekli ortamın sağlanması * ATP nin elde edilmesini optimize etmek * Amonyak toleransını arttırma * Bağışıklık sisteminin desteklenmesi * Spermatogenesis ve sperm hareketliliğini destekleme (Baumgartner ve Blum, 1997a). ÇİFTLİK HAYVANLARI AKUAKÜLTÜRDE KULLANIMI Çift Hayvanlarında L-Karnitin Kullanım Gelişmeye ve enerji kullanımına olan faydalarından dolayı birçok çiftlik hayvanında L- karnitin kullanılmış ve etkileri araştırılmıştır. Çizelge 2 de L-karnitinin kullanıldığı türler ve dozları verilmiştir. Çizelge 2. Bazı çiftlik hayvanlarında L-karnitin kullanımı (Baumgartner ve Blum, 1997d) Table2. Utilization of L-carnitine in some farm animals Kanatlı Kuru yem (mg/kg) gün DOZ İçme suyu (mg/kg) BW 0.75 Akuakültür DOZ (mg/kg) yem Broiler (tavuk) 20 30 3,0 3,5 Sazan 100 400 Broiler (hindi) 30 40 3.0 Yayın balığı 300 Devekuşu (Semirtme) 30 40 3.0 Guppy (üreme) 500 Kaz (Semirtme) 20 30 3.5 Yılanbalığı 100 500 Ördek (Semirtme) 20 30 3.5 Somon (fry, parr, smolt) 500 1000 Sülün (Semirtme) 20 30 2.5 Tilapya 100 400 Bıldırcın (Semirtme) 30 40 4.0 Alabalık 500 Karides 500 1000 Akuakültür Alanında L-karnitin Üzerine Yapılan Çalışmalar Balık biyolojisinde L-karnitinin tarihi 1970 de Bilinsky ve Jonas ın yapmış olduğu ilk çalışma ile başlamıştır (Bilinsky ve Jonas,1970). Araştırıcılar, alabalıkta yapmış oldukları çalışmada L-karnitinin mitokondride uzun zincirli yağ asitlerinin oksidasyonunu stimüle edebildiğini saptamışlardır. Santulli ve D Amelio (1986a,b) ve Santulli ve ark. (1988) nın Dicentrarchus labrax üzerine yapmış oldukları çalışmalarda, L-karnitin uygulamasının gelişme oranını ve protein depo etkisini arttırdığını tespit etmişlerdir. 698

Ballantyne ve ark. (1989), Salvelinus namaycush karaciğerinde, farklı sıcaklıklarda L- karnitinin, yağ asitleri oksidasyonu ve mitokondrideki aktivitesi üzerine etkilerini araştırmışlardır. Benzer bir çalışmada (Torreele ve ark., 1993) ise Afrika yayın balığı (Clarias gariepinus) nda yeme ilave edilen L-karnitinin gelişme oranını, protein etkinlik oranını ve enerji üretimini arttırdığını saptamışlardır. Bu araştırmacıların yanı sıra, L-karnitinin farklı balık türleri üzerinde gelişme performansını pozitif yönde etkilediği sonuçlar elde edilmiştir. Bu çalışmalar; kırmızı mercanlarda (Chatzifotis ve ark., 1995); Mozambik tilapyası (Jayaprakas ve ark., 1996); rohu sazan balığı yavrularında (Labeo rohita) (Keshavanath ve Renuka, 1998); Becker ve ark., (1999) hibrit tilapyalarda (Oreochromis niloticus Oreochromis aureus); Twibell ve Brown (2000) hibrit çizgili levreklerde (Morone chrysops Morone saxatilis ), ayrıca Becker ve Focken (1995) sazanlarda, L-karnitin ilâveli yemlerle beslenen gruplarda gelişmenin diğer gruplara oranla iyi olduğunu, fakat istatistiksel bir farklılığın ortaya çıkmadığını belirlemişlerdir. Ayrıca, çipuralarda gelişme performansı ve besinsel kompozisyon üzerine L-karnitin etkisinin araştırıldığı bir çalışmada, balıkların gelişme parametrelerinin L-karnitin ilâveli gruplarda kontrol grubuna göre daha iyi olduğu belirlenmiştir. Kontrol (L-karnitin ilâvesiz), 1, 2, 3 ve 4 g L-karnitin/kg yem oranında ilâve olunan 5 farklı grubun içerisinde, özellikle 3 g/kg içeriğe sahip grubun gelişme performansı, parametreler göz önünde bulundurulduğunda, diğer tüm gruplardan belirgin bir şekilde daha yüksek ve istatistiksel olarak farklı olduğu saptanmıştır (Taşbozan, 2005). Beyaz karides (Panaeus indicus) üzerine yapılan bir araştırmada ise, Jayaprakas ve Sambu (1995), karidesleri 5 farklı oranda L-karnitin ilâvesiyle hazırlanan yemlerle beslemişler ve bu gruplardaki gelişmenin, kontrol grubuna nazaran daha yüksek olduğu gözlenmiştir. Elde edilen bu olumlu etkilerin aksine, L-karnitin uygulamasının yapıldığı bazı araştırmalarda balıklarda pozitif bir etkinin gözlemlenmediği belirlenmiştir. Çalışmalarda kullanılan balık türleri sırasıyla; kanal yayın balıklarında (Burtle ve Liu, 1994); alabalıklarda ise Rodehutscord (1995) ve Chatzifotis ve ark., (1997); Atlantik somonlarında Ji ve ark., (1996); Harpaz ve ark., (1999) akvaryum balıklarından Pelvicachromis pulcher de; hibrit çizgili levreklerde (Gaylord ve Gatlin, 2000 a,b); Dicentrarchus labrax da ise Dias ve ark., (2001); Afrika yayın balığında Ozorio ve ark., (2001 a,b); hibrit tilapyalarda (O. niloticus O. aureus) Schlechtriem ve ark., (2004). Çipuralarda, L-karnitin iki farklı dozu (2 ve 3 g L-karnitin/kg yem) ve kontrol grubu dahil olmak üzere, iki farklı yağ seviyesi (%12,5 ve %20) kombinasyonu ile kurulan araştırmada, L-karnitin faktörünün gruplar arasında gelişme açısından herhangi bir olumlu etkisinin olmadığı belirlenmiştir (Taşbozan, 2005). Harpaz ve ark. (1999), nın Pelvicachromis pulcher de yapmış oldukları çalışmada, balığın soğuğa karşı toleransını da incelemişler ve L-karnitin ilâveli gruplarda soğuk şokuna karşı hayatta kalma oranının yüksek olduğunu saptamışlardır. Benzer konu üzerinde ve özellikle su sıcaklığı değişimlerine balığın adapte olmasını sağlayan metabolik olayların nasıl bir seyir izlediği yönünde araştırmalar yapılmıştır. Bu çalışmalar genellikle, karnitin palmitoil tranferaz enzimi aktivitesi ve bu enzimin salınımı aracılığıyla uzun zincirli yağ asitlerinde açil-coa (yağ asidi+coa) nın oranının ve ayrıca mitokondride meydana gelen oksidasyonun seviyesi üzerine yapılmıştır. Araştırmalarda, çizgili levrekler (Rodnick ve Sidell, 1994), gökkuşağı alabalığı (Hicks, 699

1996) ve Antarktika kemikli balıklarından Notothenia gibberifrons (Crocket ve Sidell, 1993) türleri kullanılmıştır. Karnitinin direk olarak lipit metabolizmasında aldığı önemli görevi dolayısıyla, balıkların sıcaklığa aklimasyonunda ve hatta su sıcaklığında ani değişimlerde balığı bu etkilerden koruduğu belirlenmiştir (Harpaz, 2005). Üreme performansı yada gamet gelişimi üzerine yapılan çalışmalarla da, L-karnitinin etkileri ortaya konulmuştur. Tilapyalarda L-karnitin ilavesinin, üreme performansı, sperm kalitesi, sperm hareketliliğine pozitif etkisinin yanı sıra bireylerdeki gonadosomatik indeks değerini arttırdığı belirlenmiştir (Jayaprakas ve ark., 1996). Schreiber ve ark. (1997), gupilerde L-karnitin ilâvesinin üremeye olumlu etkileri olduğunu saptamışlardır. Bunun aksine Dzikowski ve ark. (2001) dişi gupilerde aynı olumlu etkiyi saptayamamışlardır. Tremblay ve Braedly (1992), yavru Pasifi somonlarında (Oncorhynchus tshawytscha) L-karnitinin akut amonyak zehirlenmesine karşı etkisini araştırmışlar ve koruyucu aktivitesinin olumlu olduğunu saptamışlardır. Genel olarak, ticari yemlerde L-karnitin seviyesi düşük miktarlardadır. Alabalık, somon, sazan ve karides yemlerinde sırasıyla 20-120, 45-100, 5-50 ve 50-80 mg/kg yem oranında kullanılan yem hammaddelerinden dolayı L-karnitin bulunmaktadır. Su ürünleri yetiştiriciliği denildiğinde, balıklar, krustaseler ve algler ele alınır. Balıklar aldıkları besinlere göre, karnivor, herbivor, omnivor ve detrivor olmak üzere 4 gruba ayrılırlar. Bunlar arasında yoğun olarak pazar üretimi için ilk gruptaki balıklar tercih edilir. Karnivor balıklar, hayvansal kaynaklı besinler kullandıklarından dolayı, özellikle omnivor balıklara nazaran daha fazla L-karnitin takviyesi alabilirler. Çünkü bitkisel kaynaklı besinler, hayvansal kaynaklara göre daha az L-karnitin içermektedir. Bilimsel çalışmalarda, birçok akuakültür türünde alınan doğal L-karnitin seviyesinin üzerindeki miktarlarda yemlere L-karnitin takviyesi yapılmakta ve olumlu etkiler saptanmaya çalışılmaktadır. Diğer taraftan, yemlere ilâve yapılmasının ekonomik anlamada da değerlendirilmesi gerekmektedir. L-karnitinin yüksek fiyatı dolayısıyla, kabul edilebilir bir maliyet çerçevesinde ticari öneme sahip balıkların yemlerinde kullanılması önerilebilir. Aşağıda, balık yetiştiriciliğinin farklı aşamalarında L-karnitin ilâvesinin potansiyel yararları sıralanmıştır. Üreme aşamasında; Spermatogenesis teşviki(sperm sayısında, hareketliliğinde ve olgunlaşmada artış) Üreme oranının artışı Larva aşamasında; Yaşama oranında artış Fry, fingerlik ve semirtme aşamaları; Canlı ağırlık kazancının artışı Proteinin depolanmasının sağlanması Balık yemlerindeki yağ bileşenlerinin etkili kullanımının artışı Vücutta amonyak detoksifikasyonunun önlenmesi 700

SONUÇ Soğuğa karşı stresin önlenmesi ve dayanıklılığın artışı (özelikle kışlatma dönemlerinde) Smoltifikasyonun hızlandırılması (daha kısa sürede ulaşılabilir.) (Baumgartner ve Blum, 1997e) Günümüzde birçok alanda kullanılan L-karnitin, faydalı etkileri nedeniyle, araştırmalara esin kaynağı olmaya devam edecek ve kullanım alanlarının daha da yaygınlaşacağı düşünülmektedir. Akuakültür alanında yaklaşık 30 yıldır bilimsel çalışmalarda etkileri araştırılan L- karnitinin, henüz üzerinde çalışılmadığı farklı konular mevcuttur. Özellikle, balıkların semirtme dönemi boyunca (kafes yada havuz işletmelerinde) kısa ve/veya uzun süreli maruz kaldığı ekstrem yetiştiricilik koşullarında L-karnitinin etkilerinin ortaya konulması gerekmektedir. Bunun yanı sıra, yemlerin oluşturulmasında kullanılan ham madde kaynaklarının ekonomik alternatifleri oluşturulmaya başlanmış ve denemeye alınan balık türlerinde gelişme açısından olumlu sonuçlar alınmıştır. Ayrıca gelişen yem teknolojisi ile en iyi kalitede yem üretilebilmektedir. Yem sanayinde ekonomik ve kaliteli yemlerin üretilmesiyle, balıklar için faydalı olabilecek bazı katkı maddelerinin yemlere ilâve edilmesi fiyat performans açısından üreticileri memnun edebilecektir. Bu anlamda L- karnitin yemlere eklenebilecek katkı maddelerinin başında gelmektedir. Bilimsel araştırmalarda bir diğer hedef, L-karnitin ile diğer besin maddelerinin etkileşimlerinin araştırılarak bu maddenin yararlarının arttırılmasına çalışmaktır. KAYNAKLAR ANONYMOUS, 2002. What is L-carnitine? (http://www.healt-pages.com/lc/) 24.12.2003 ANONYMOUS, 2003a. What is L-carnitine? Agro Food Industry Hi-Tech, prepared by Dr. Oresta Piccolo ve Lonza Ltd., January-February, 2003). (http://www.teknoscienze.com/agro/ins_agro/top/sp_hglts/l_carnitine.pdf) 24.12.2003 ANONYMOUS, 2003b. Historical Background of L-carnitine, Lonza Ltd. (http://www.carnipure.com/carnipure/en/what/historical.html) 24.12.2003 ANONYMOUS, 2003c. Sources of L-carnitine. Agro Food Industry Hi-Tech, prepared by Dr. Oresta Piccolo ve Lonza Ltd., January-February, 2003). (http://www.teknoscienze.com/agro/ins_agro/top/sp_hglts/l_carnitine.pdf) 24.12.2003 ANONYMOUS, 2003d. The Mitochondrial Carnitine System. Micronutrient Information Center, Linus Pauling Institute, Oregon State University. (http://www. lpi.oregonstate.edu/.../carnitine/transport.html) 24.12.2003. ARRIGONI-MARTELLI, E. and CASO, V., 2001. Carnitine Protects Mitocondria and Removes Toxic Acyls from Xenobiotics. Drugs Exp. Clin. Res., 27(1): 27-49. BALLANTYNE, J., S., FLANNIGAN, D., and WHITE, T., B., 1989. Effects of Temperature on the Oxidation of Fatty Acids, Acylcarnitines and Ketone Bodies by Mitocondria Isolated from the Liver Charr (Salvelinus namaycush). Can. J. Fish. Aquat. Sci., 46, 950-954. BAUMGARTNER, M. and BLUM, L., 1997a. L-carnitine. Carnitine-Chemistry, Biological Function and Deficiencies, pp:1-8. Lonza Ltd. Muenchensteinerstrasse 38, CH-4002, Basel. BAUMGARTNER, M. and BLUM, L., 1997b. L-carnitine. L-versus D- or D,L-carnitine. Occurence, Metabolism, Biosynthesis, Animal Feeding Studies, Regulations, pp:1-7. Lonza Ltd. Muenchensteinerstrasse 38, CH-4002, Basel. BAUMGARTNER, M. and BLUM, L., 1997c. Feedstuff. Typical L-carnitine Contents in Feedstuff. Feeds without Animal Meal: is Adequate L-carnitine Provision Stil Safeguarded?, pp:1-5. Lonza Ltd. Muenchensteinerstrasse 38, CH-4002, Basel. 701

BAUMGARTNER, M. and BLUM, L., 1997d. Recommended L-carnitine Dosages for Animals., pp:1-8. Lonza Ltd. Muenchensteinerstrasse 38, CH-4002, Basel. BAUMGARTNER, M. and BLUM, L., 1997e. Aquaculture. L-carnitine in Aquaculture Requirements and Effects of an Adequate Supply., pp:1-3. Lonza Ltd. Muenchensteinerstrasse 38, CH-4002, Basel. BECKER, K., and FOCKEN, U., 1995. Effect of feed supplementation with l-carnitine on growth, metabolism and body composition of carp (Cyprinus carpio, L.). Aquaculture, 129: 341-343. BECKER, K., SCHREIBER, S., ANGONI, C., and BLUM, R., 1999. Growth performance and feed utilization response of Oreochromis niloticus X Oreochromis aureus hybrids to L-carnitine measured over a full fattening cycle under commercial conditions. Aquaculture, 174: 313-322. BIEBER, L. L., 1998. Carnitine, Ann. Rev. Biochem., 57:261-283. BILINSKY, E., and JONAS, R.E. E., 1970. Effects of Coenzyme A and Carnitine on Fatty Acid Oxidation by Raibow Trout Mitocondria. J. Fish. Res. Bd., Canada, 27: 857-864. BREMER, J., 1983. Carnitine Metabolism and Functions. Phsiological Reviews, 63 (4):1420-1480. BURTLE, G. J., and LIU, Q., 1994. Dietary Carnitine and Lysine Affect Channel Catfish Lipid and Protein Composition. Journal of the World Aquaculture Society. 25(2): 169-174. CHATZIFOTIS, S., TAKEUCHI, T., and SEIKAI, T., 1995. The Effect of Dietary L-carnitine on Growth Performance and Lipid Composition in Red Sea Bream Fingerlings. Fish. Sci., 61: 1004-1008. CHATZIFOTIS, S., TAKEUCHI, T., WATANABE, T., and SATO, S., 1997. The Effect of Dietary Carnitine on Growth Rainbow Trout Fingerlings. Fish. Sci., 63(2): 321-322. CROCKETT, E.L., SIDELL, B.D., 1993. Substrate selectivities differ for hepatic mitochondrial and peroxisomal beta-oxidation in an Antarctic fish, Notothenia gibberifrons. Biochem. J., 289: 427 433. DIAS, J., ARZEL, J., CORRAZE, G., and KAUSHIK, J., 2001. Effects of dietary L-carnitine supplementation on growth and lipid metabolism in European sea bass (Dicentrarchus labrax). Aquaculture Research, 32 (Suppl. 1): 206-215. DZIKOWSKI, R., HULATA, G., KARPLUS, I., HARPAZ, S., 2001. Effect of temperature and dietary l- carnitine supplementation on reproductive performance of female guppy (Poecilia reticulata). Aquaculture, 199: 323 332. FERRARI, R., DiMURO, S. and SHERWOOD, G., 1992. L-carnitine and It s Role in Medicine: From Function to Therapy, pp:433. Academic Press, London, San Diego. GAYLORD, T. G., and GATLIN, D. M., III., 2000a. Effects of dietary carnitine and lipid on growth and body composition of hybrid striped bass (Morone chrysops X Morone saxatilis ). Fish Physiology and Biochemistry, 22: 297-302. GAYLORD, T. G., and GATLIN, D. M., III., 2000b. Dietary lipid level but not L-carnitine affects growth performance of hybrid striped bass (Morone chrysops X Morone saxatilis ). Aquaculture, 190: 237-246. HARPAZ, S., BECKER, K., and BLUM, R., 1999. The Effect of Dietary L-carnitine Supplementation on Cold Tolerance and Growth of the Ornamental Chiclid Fish Pelvicachromis pulcher Preliminary Results. Journal of Thermal Biology, 24: 57-62. HARPAZ, S., 2005. L-carnitine and its attributed functions in fish culture and nutrition- a review. Aquaculture, 249: 3-21. HICKS, J.M.T., BAILEY, J.R., DRIEDZIC, W.R., 1996. Acclimation to low temperature is associated with an increase in long-chain acyl-coa synthetase in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) heart. Can. J. Zool. 74, 1 7. HOPPEL, C., 1992. L-carnitine and It s Role in Medicine: From Function to Therapy. (Ferrari, R., DiMauro, S. and Sherwood, G., editor), pp:5-19. Academic Pres, London, San Diego. JAYAPRAKAS, V., SAMBHU, C., 1995. Growth responses of white prawn (Panaeus indicus) to dietary l- carnitine. Proc. 4th Asian Fisheries Forum, Conf date: Oct. 16-20, 1995, p. 104. JAYAPRAKAS, V., SAMBHU, C., and KUMA, S. S., 1996. Effect of dietary l-carnitine on growth and reproductive performance of male Oreochromis mossambicus (Peters). Fishery Technology Vol. 33 (2) pp. 84-90. JI, H., BRADLEY, T. M., and TREMBLAY, G. C., 1996. Atlantic salmon (Salmo salar) fed L-carnitine exhibit altered intermediary metabolism and reduced tissue lipid, but no change in growth rate. J. Nutr. 126: 1937-1950. 702

KELLY, G. S., 1998. Lcarnitine: Therapeutic Applications of a Conditionally Essential Amino Acid. Altern. Med. Rev., 3(5): 345-360. KESHAVANATH, P., RENUKA, P., 1998. Effect of dietary l-carnitine supplements on growth and body composition of fingerling rohu, Labeo rohita (Hamilton). Auqaculture Nutrition, 4: 83-87. OZORIO, R.O.A., van EEKEREN, T.H.B., HUISMAN, E.A., VERRETH, J.A.J., 2001a. Effects of dietary carnitine and protein energy: nonprotein energy ratios on growth, ammonia excretion and respiratory quotient in African catfish, Clarias gariepinus (Burchell) juveniles. Aquac. Res. 32: 406 414. OZORIO, R.O.A., UKTOSEJA, J.L.A., HUISMAN, E.A., VERRETH, J.A.J., 2001b. Changes in fatty acid concentrations in tissues of African catfish Clarias gariepinus Burchell, as a consequence of dietary carnitine, fat and lysine supplementation. Brit. J. Nutr. 86, 623 636. REBOUCHE, C. J., 1999. Carnitine. In: Shils M.E., Olson J.A., Shike M., Ross A.C., eds. Nutrition in Health and Disease. 9th ed. Baltimore: Williams and Wilkins. pp. 505-512. RODEHUTSCORD, M., 1995. Effects of Supplemental Dietary L-carnitine on Growth and Body Composition of Rainbow Trout (Oncoryhyncus mykiss) Fed High-Fat Diets. J. Anim Physiol. Anim. Nutr., 73: 276-279. RODNICK, K.J., SIDELL, B.D., 1994. Cold-acclimation increases carnitine palmitoyltransferase-i activity in oxidative muscle of striped bass. Am. J. Physiol. 266: R405 R412. SANTULLI, A., and D AMELIO, V., 1986a. The Effects of Carnitine on the Growth of Sea Bass (Dicentrarchus labrax) Fry. J. Fish Biol., 28: 81-86. SANTULLI, A., and D AMELIO, V., 1986b. Effects of Supplemental Dietary Carnitine on the Growth and Lipid Metabolism of Hatchery-reared Sea Bass (Dicentrarchus labrax). Aquaculture, 59: 177-186. SANTULLI, A., MODICA, A., CURATOLO, A., and D AMELIO, V., 1988. Carnitine Administration to Sea Bass (Dicentrarchus labrax) During Feeding on Fat Diet: Modification of Plasma Lipid Levels and Lipoprotein Pattern. Aquaculture, 68: 345-351. SCHLECHTRIEM, C., BRESLER, V., FISHELSON, L., ROSENFELD, M., and BECKER, K., 2004. Protective effects of dietary L-carnitine on tilapia hybrids (Oreochromis niloticus X Oreochromis aureus) reared under intensive pond-culture conditions. Aquaculture Nutrition, 10: 55-63. SCHREIBER, S., BECKER, K., BRESLER, V., and FISHELSON, L., 1997. Dietary L-carnitine Protects the Gills ans Skin of Guppies (Poecilia reticulata) Against Anionic Xenobiotics and Effcet on Reproductive Performance. Comp. B.ochem. Physiol. Vol. 117C, No:1, pp:99-102. TAŞBOZAN, O., 2005. L-Karnitin ve Farklı Yağ Seviyeleri İle Hazırlanan Yemlerle Beslenen Çipuraların (Sparus aurata) Büyüme Performansı ve Vücut Kimyasal Kompozisyonlarının Belirlenmesi Üzerine Bir Araştırma. Doktora Tezi, Çukurova Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, Su Ürünleri Ana Bilim Dalı, 105 s. TORREELE, E., SLUISZEN, A. V. D., and VERRETH, J., 1993. The Effect of Dietary L-varnitine on the Growth Performance in Fingerlings of the African Catfish (Clarias gariepinus) in Relation to Dietary Lipid. Brit. J. of Nutr., 69: 289-299. TREMBLAY, G. C., and BRADLEY, T. M., 1992. L-carnitine Protects Fish Against Acute Ammonıa Toxicity. Comp. Biochem. Physiol., Vol. 101C, No.2, pp: 349-351. TWIBELL, R. G., and BROWN, P. B., 2000. Effects of dietary carnitine on growth rates and body composition of hybrid striped bass (Morone chrysops X Morone saxatilis ). Aquaculture, 187: 153-161. 703