Propriyosepsiyon ve Reflekslere giriş
Propriyosepsiyon Görsel bilgi olmaksızın gövde ve ekstremitelerin durumu ve hareketleri hakkında bilgi sahibi olma Ekstremitelerin durumsal (statik) pozisyon duyusu Ekstremitelerin hareket duyusu (= kinestezi)
Propriyosepsiyon neden önemli? Dengede durmak için, Motor programların geliştirilmesi için: araba kullanmak, bisiklete binmek, yazı yazmak vs Propriyoseptif geri bildirim olmadan yeni notor program geliştirmek mümkün değildir. Bu geri bildirimi kaybeden hastalar yeni program geliştirmekte zorlanır. Örneğin farklı bir pozisyonda araba kullanmak gibi.
IAN WATERMAN in Hikayesi: PROPRİYOSEPSİYON YOK 19 yaşında ciddi bir barsak enfeksiyonu geçirmiş. Vücudu sinir hücrelerine saldıran antikorlar geliştirmiş. Sıcaklık ve Ağrı duyusu devam etmesine ve motor nöronları etkilenmemesine rağmen tüm dokunma, hareket ve pozisyon duyusunu kalıcı olarak kaybetmiş Görmediği zaman vücudunun hangi pozisyonda olduğu hakkında hiçbir fikri yok. Ekstremitelerinden gelen periferik geri bildirim olmadan beyin tarafından hareketin koordine edilmesi mümkün değildir. Bu nedenle Ian kotrol edilebilir şekilde hareket edememeye başlamış. Paralizi. Ancak bunun nedeni zayıflık değil, hareketin kontrol edilememesidir.
Propriyoseptif sinyaller Hareket esnasında uyarılan reseptörler Doku Deri Kas Eklem Nöral input hızlı adapte olan I yavaş adapte olan I ve II Kas İğciği : primer ve sekonder sonlanmalar Golgi Tendon Organı Kapsül ve ligamanlarda
Deri reseptörleri
Kas ve eklemlerde bulunan reseptörler Tendon organı (kas) Ruffini (eklem) Kas İğciği (kas)
Omurilikte Organizasyonun Temelleri Segmental Organizasyon: Omuriliğin her seviyesinde (örn:c6,l2 vb.) temel devreler bulunur. Genellikle tek bir hücre veya çevresindeki birkaç hücreden oluşur. Temel spinal reflekslere (germe, ters germe, fleksiyon refl.) bu devreler aracılık eder. Farklı seviyeleri birbirine bağlayan organizasyon: (örn. Propriospinal sistem) Omuriliğin farklı seviyeleri arasında yukarı ve aşağı yönlü iletişim. Farklı seviyeler tarafından oluşturulan aktivitelerin kordinasyonu (ön ayak arka ayak koord) Üst merkezlerden gelen inen yollar (ve çıkan duysal yollar) İstemli hareket, ve kas tonusu gibi
Her segment kendi içinde organize Farklı seviyeleri bağlayan Ascending (çıkan) lifler Descending (inen) lifler Aynı zamanda üst merkezler ile (örn. Serebral korteks) bağlantıyı sağlar.
Somatik Motor Nöronlar İskelet kası lifleri alfa motor nöronlar ile innerve edilir. Omuriliğin ön boynuzunda ve kraniyel sinir çekirdeklerinde bulunur. Büyük nöronlardır (70 um çapında) Aksonları, omuriliği ventral (ön) kökler ile terk eder ve periferik sinirler ile ilgili kas liflerine ulaşırlar. (Kas-Sinir Kavşağı, NMJ, Son Plak) Bir iskelet kasını uyaran alfa motor nöronlar bir grup halinde bulunur motor çekirdek
Motor Ünite Bir alfa motor nöron ve bu nöronun aksonu tarafından innerve edilen tüm kas liflerinden meydana gelir. Her alfa motor nöronun innerve ettiği kas lifi sayısı eşit değildir. İnce kontrol gerektiren kaslarda sayı düşüktür. (göz kasları) Ancak örneğin kuadriceps kasında yüksektir. Normal koşullar altında bir alfa motor nöron uyarıldığı zaman innerve ettiği tüm kas lifleri kasılır Aynı alfa motor nöron hem refleks devresinde hem de istemli kontrol devresinde görev almaktadır ve çok çeşitli kaynaklardan sinaptik girdi almaktadır. Ancak bu girdilerin toplamı sonucunda aksiyon potansiyeli oluşturursa, innerve ettiği kaslar kasılacaktır Ortak Son Yol
Spinal ara nöronlardan girdiler Kas iğciği gibi reseptörlerden gelen duysal girdiler Üst motor nöronlardan (motor korteks) gelen girdiler Refleksler ve üst merkezlerin motor kontrolü aynı spinal motor nöron tarafından gerçekleştirilir = ORTAK YOL
Bir diğer motor nöron: gamma Gamma m.n.lar, alfa m.n.lardan küçüktür. (35 um) Aynı kası innerve eden alfa ve gamma motor nöronlar aynı motor çekirdek içinde bulunurlar. Gamma motor nöronlar kasılarak güç üreten kas liflerini UYARMAZ. KAS İĞCİKLERİNİN bulunduğu İNTRAFUSAL kas liflerini uyarırlar.
Boyut prensibi (size principle) İster refleks ister istemli hareket olsun, ilk olarak uyarılan motor üniteler, aksonu en küçük olan motor ünitelerdir. Üretilen kasılma gücü en küçüktür. Bu sayede hareketin ilk başlangıcında ince ve kademeli güç artışı sağlanabilir. Daha fazla motor ünite olaya katılmaya devam ettikçe, daha büyük çaplı aksonlar uyarılmaya başlar. Giderek artan miktarda güç üretilir. Bu şekilde motor ünitelerin büyüklüklerine bağlı olarak kasılmaya katılmalarına Boyut Prensibi adı verilir.
Boyut prensibi: Mekanizma Eksitatör bir presinaptik nöron, post sinaptik nöronda EPSP ye neden olur. Aynı boyuttaki bir EPSP, küçük çaplı bir nöronun akson gövdesinde (hillock) daha büyük bir potansiyel değişime neden olur. Ohm yasası: V=I.R ve küçük m.n.larda R daha büyük Küçük m.n.da aynı I, daha büyük V değişimine neden olur Bu V değişimi eşik değere getirir.
Spinal Refleksler Refleks: Belirli bir uyarana verilen tahmin edilebilir, istemsiz ve sterotipik bir yanıttır. Reflekslerin temel devresine refleks ark adı verilir. En basit refleks ark 4 bileşenden oluşur. Duysal reseptör Afferent nöron Merkezi sinaps (MSS içinde sinapslar ve ara nöronlar) Efferent nöron (Motor nöron)
Refleks ark: Duysal Reseptör Duysal (afferent) nöron Entegrasyon merkezi (MSS) Motor nöron (efferent) Efektör (kas)
Afferent lif DRG Efferent lif 23
Spinal reflekslerde görev alan reseptörler Kas İğciği Golgi tendon organı Bu reseptörler hem reflekslerde görev alır hem de ekstremitelerin ve vücut pozisyonu ile ilgili proprioseptif bilginin bir kaynağıdır.
Kas İğciği Hemen hemen tüm iskelet kaslarında bulunur. İnce motor kontrol gerektiren kaslarda daha yoğun bulunur. (el/parmak/göz kasları) İğcik/fusiform şekillidir Özelleşmiş kas lifidir (intrafusal) Hem duysal hem motor innervasyonu vardır. Yaklaşık 100 um çapında ve 10 mm boyundadır. İnnerve olan bölümü bir kapsül ile sarılıdır. Diğer kas liflerine paralel olarak bulunur. Güç üretimine katkıda bulunamayacak kadar zayıftırlar
Kas İğciği Kas iğciğinde morfolojik olarak iki tip intrafusal lif bulunur: Nükleer zincir lifleri (zincir gibi) Nükleer kese lifleri (portakal filesi gibi) Fonksiyonel olarak ikiye ayrılır Dinamik (b1) ve statik (b2) Statik nükleer kese lifleri fonksiyonel olarak zincir liflere benzerdir
Kandel 36-3
Intrafusal liflerin innervasyonu, ekstrafusal liflerden çok farklıdır. Bir ekstrafusal lif sadece bir tek motor nöron ile uyarılır Intrafusal lifler birden çok ve hem duysal hem motor innervasyona sahiptir Duysal: her ikisi de gerilmeye duyarlı mekanoreseptörler içerir. Ia II Motor: Gamma dinamik (sadece dinamik nükleer kese lifleri) Gamma statik (Statik nkl ve n. zincir lifleri)
Ia En büyük çaplı duysal liflerdendir 72-120 cm/sn Kas iğciğindeki primer sonlanmalar Her iki tip kese liflerinde ve zincir liflerde bulunur II Orta çaplı duysal liflerdendir 36-72 cm/sn Sekonder sonlanmalar Dinamik liflerde bulunmaz, statik ve zincir intrafusal liflerde bulunur
Kas iğcikleri kas uzunluğundaki değişiklikleri algılar Ekstrafusal liflere paralel olarak bulundukları için kasın boyunda meydana gelen değişiklikler ile boyları uzar veya kısalır. Boy değişimi gerim değişimi Ia ve II mekanoreseptörleri tarafından algılanır.
Ia ve II yanıtları birbirinden farklı. Ia lifleri hem gerimin miktarına hem hızına duyarlıdır II lifleri ise sadece gerim miktarına yanıt verir. Statik durumda, Ia ve II yanıtları benzerdir. Dinamik durumda ise Ia lifleri aynı zamanda bu değişimin hızını da bildirir. Uzarken daha da hızlanır, kısalırken yavaşlar veya durur.
Gamma motor nöronlar kas iğciğinin sensitivitesini düzenler. Örneğin kas pasif olarak uzatıldığında Kasın boyu kısaldığında eğer kas iğciğinin boyu değişmez ise duyarlılığı kaybolur. Örn. Kas kısalmış = Ia da AP yok. Üst merkezlerden gelen uyarılar hem alfa hem gamma mn u aynı ana uyarır ve kas iğciğinin boyu kasın boyu ile orantılı olarak kısalır = Ia da AP
Dinamik gamma mn uyarıldığında Sadece dinamik tipi liflerin boyu değişir Bu nedenle sadece Ia liflerinin yanıtı etkilenir, grup II afferentlerin yanıtı etkilenmez. Statik gamma mn uyarıldığında Statik nkl ve zincir liflerin boyu değişir Sadece grup II afferentlerın yanıtı etkilenir.
HAREKETIİN KORTEKSTEN BAŞLATILMASI İLE ALFA VE GAMMA MOTOR NÖRONLAR AYNI ANDA UYARILARAK KAS İĞCİĞİNİN YÜK DEĞİŞİMLERİ SIRASINDA SÜREKLİ OLARAK DUYARLI KALMASI SAĞLANIR İstemli motor harekette kasılma sırasında kas iğciğnin gerimi gamma motor aktivite ile düzenlenir Hareket sırasında yük artarsa, kas iğciği boyu uzadığı için gerilir ve alfa motor aktivitede artışa sebep olur. Eğer yük azalacak olursa, motor aktiviteye Ia liflerinin katkısı azalır
Golgi Tendon Organı (GTO) Enkapsüle reseptörlerdir Kas-tendon bağlantısında bulunur Tendondaki gerimi algılar
GTO kas / tendon bağlantılarında bulunur
Duysal bilgi Ib afferentleri ile taşınır. Ib afferentleri, Ia gibi hızlıdır GTO, Kas liflerine SERİ bağlıdır. Özellikle kastaki gerime duyarlıdır Kas iğciği ise PARALEL bağlıdır. Özellikle kasın boyuna duyarlıdır
Golgi tendon organı Kas lifine seri bağlı olduğu için Hem kas kasılmasını (kasılma nedeniyle oluşan güç) Hem kasın uzatılmasını (bir yayın uzatılması gibi) algılar Her iki durumda da algılanan kasta oluşan güçtür.
Kas uzatılarak Ia ve Ib afferentlerinin ateşleme hızları kaydedildiğinde fonksiyonları anlaşılabilir. Ia liflerinde ateşleme hızı artışı, kasın boyu uzun kaldığı sürece devam eder. Ib liflerinde ateşleme hızı ilk başta kas uzatıldığında aniden artar (yayın gerilmesine eşdeğer, güç artmıştır) Ancak kas uzun konumda tutuldukça, gerim azalmaya başlar. Çünkü çapraz köprüler yeniden oluşur ve sarkomer boyu uzamaya başlar.
Özetle, Ia lifleri kasın boyu hakkında bilgi verir Ib lifleri gerim, güç hakkında bilgi verir Izometrik kasılma sırasında Ia ve Ib afferentlerinden kayıt yapsak Ia ateşleme hızı? Ib ateşleme hızı?
Kasta vibrasyon propriosepsiyon bilgisini bozar Gözleri bağlı bir kişiden kollarını aynı açıda tutması istenmiş. Vibrasyon verilen kol ile diğer kol arasındaki açı farkı olduğu görülmüş. Tracking arm Vibrated arm Kişiye sorulduğunda iki kolunun aynı açıda olduğundan emin olduğunu söylemiş Goodwin GM et al (1972) Brain 95: 705-748.
Propriyosepsiyon bozuklukları Nedenler arasında: Periferik nöropatiler: o Diabetes mellitus o Aşırı alkol tüketimi o vitamin yetmezlikleri. B 12, folik asit Travmatik sinir hasarı Osteoartiritler Romatoid artirit
Osteoartirit diz ekleminde propriosepsiyonu etkileyebilir TDPM: pasif hareketin algılanma eşiği (derece) Normal Osteoarthritis Cammarata ML et al (2011) Arthritis & Rheumatism 63: 2681-2689
Romatoid Artirit parmak ekleminde propriosepsiyonu bozabilir Normal Rheumatoid Arthritis Ferrell WR et al (1992) Exp Physiol. 77:675-680
Egzersiz kinesteziyi arttırır 8 haftalık egzersiz programının JHS hastasındaki propriosepsiyon üzerine etkisi JHS: Joint Hypermobility Syndrome: Eklem Hipermobilite Sendromu Egzersizden önce, algılanan eşik değer bazı hastalarda çok yüksek bulunmuş Egzersizden sonra, proprioseptif keskinlik artmış (örn. Eşik değer açısı küçülmüş). Ferrell WR et al (2004) Arthritis & Rheumatism 50: 3323-3328