Her ne kadar ökaryotik organizmalar birbirlerinden çok farklı olsalar da bu grubu prokaryot organizmalardan ayıran 3 temel özelliğe sahiptirler. Bu özellikler 1) bölümlere ayırma (kompartmentalasyon), 2) hepsinde olmamakla birlikte çoğunda çok hücrelilik ve 3) seksüel üremedir. Canlı organizmaların sınıflandırılmasında kullanılan bu 6 aleme ek olarak, tamamen özgün bir durum olarak virüsler bulunmaktadır. Virüsler organizmanın sadece bir kısım özelliklerini göstermektedir. Virüsler genel olarak, parazitik makromolekülleri ve protein bir kılıf ile çevrili DNA veya RNA içermektedir. Bu nedenle kendi başlarına çoğalamazlar ve bu nedenle biyologlar tarafından canlı olarak değerlendirilmezler. Organizma olarak değerlendirilmediklerinden virüsleri herhangi bir aleme yerleştirmek olanaksızdır. Bununla birlikte, konakçı hücre içinde çoğalabilirler. 3.3.1. Protista Alemi Protistler ökaryotik organizmalara ait 4 alem arasında en fazla çeşitlilik gösteren alemdir. Mantar, hayvan ve bitki olmayan organizmaları içerdiğinden bu alemi birleştiren özellikler bulunmamaktadır. Birçoğu tek hücrelidir ancak çok sayıda çok hücreli olan gruplarda bulunmaktadır. Çoğu mikroskobiktir ama bazıları oldukça büyük organizmalardır. Protistlerin atasıyla başlayan ökaryotik hücrelerin kökeni hayat evriminde rastlanan en belirgin olaydır. Bununla birlikte unutulmaması gereken protista grubunun sınıflandırılmasının evrimsel bir benzerliğe dayalı olmadığıdır. Protistler tek soylu değil, kısmi soyludur (parafiletik). Protista alemine ait canlıların hücre yüzeyleri çeşitlilik göstermektedir. Amip gibi bazı protistalar sadece plazma membranı içerirken, diğer protistlerin plazma membranının yanı sıra bu membranın dış kısmında bir hücre dışı matriks bulunmaktadır. Bu hücre dışı matriks bazılarında hücre duvarını (örneğin, diatomlar) oluşturmaktadır. Protistaların bir kısmı bir veya daha fazla sayıdaki kamçı (örneğin, öglena) ile hareket ederken, bir kısmı kısa tüy olarak bilinen silia (örneğin, paramecium) ile bir kısmı ise yalancı ayak olarak bilinen psödopotlar (örneğin amip) ile yer değiştirmektedir. Protistler heterotrofik veya ototrofiktirler. Bazı ototrofik protistler fotosentetiktirler ve fototroflar adını almaktadırlar. Diğerleri heterotrofturlar ve enerjilerini diğer organizmaların sentezlediği organik moleküllerden elde ederler. Protistler tipik olarak aseksüel olarak çoğalsa da, bazıları zorunlu olarak seksüel üreme evresine sahiptir, bazıları ise besin yokluğu gibi stres koşulları altında seksüel üremeyi tercih etmektedir.
Protistlerin sınıflandırılması Şekil 3.7 de protistlerin sınıflandırılması görülmektedir. Şekil 3.7. Protista ların sınıflandırılması. Kısaca özetlemek gerekirse; Mitokondri içermeyen kamçılı protistler olan Diplomonad ve Parabazalit lerin erken ökaryotik atalara benzedikleri kabul edilmektedir. Diplomonatlar tek hücrelidirler ve kamçı ile hareket etmektedirler. Bu grup mitokondri içermemekte (nukleusunda mitokondriyel genler bulunmasına karşın, mitokondri dejenere olmuştur) ancak iki nukleusa sahiptir. İnsandan insana kontamine su ile geçen ve diyareye neden olan Giardia intestinalis (Şekil 3.8) diplomonatlara bir örnektir. Parabazalitler hareket etmelerine yardım eden dalgalı membrana sahiptirler. Diplomonatlara benzer şekilde parabazalitler de kamçı ile hareket ederler ve mitokondri içermezler. Her iki grubta da mitokondrinin olmayışının atasaldan çok türevlenmiş bir özellik olduğu düşünülmektedir. İnsanlarda hastalığa neden olan ve cinsel yolla bulaşan Trichomonas vajinalis (Şekil 3.9) bir parabazalittir.
Şekil 3.8. Diplomonat olan bir Giardia intestinalis paraziti. Şekil 3.9. Parabazalit olan Trichomonas vaginalis paraziti. Mitokondriye sahip ve en erkenci serbest yaşayan ökaryotlar arasında Euglenoitler önemli bir filumu oluşturmaktadır. Euglenozoa filumuna giren yaklaşık 40 cinsin 1/3 ü kloroplasta sahiptir ve tamamen fototroftur, diğerleri kloroplast içermezler ve heterotrofturlar. En çok bilinen Euglenoit, Öglena dır (Şekil 3.10). Euglenozoa filumundaki diğer bir önemli grup ise parazitik olan kinetoplastitlerdir. İnsana Çeçe sineği yoluyla uyku hastalığı bulaştıran tripanazoma parasiti (Şekil 3.11) bu gruba örnektir.
Şekil 3.10. Euglenozoa filumunun en bilindik örneği Euglena. 3.11. Çeçe sineği yoluyla uyku hastalığı bulaştıran tripanazoma paraziti. A) Kırmızı kan hücreleri arasında bulunan Trypanosoma paraziti. B) Çeçe sineği. Dinoflagellatları (iki kamçıya sahip fotosentetik tek hücreliler), apokompleksanlar (spor oluşturan hayvan parazitleri) ve siliataları içeren Alveolata filumuna ait türlerin ortak özellikleri plazma membranlarının altında devamlı bir tabaka oluşturan ve alveol denilen keseciklere sahip olmalarıdır. Suların özellikle denizlerin kırmızı renkte görünmesine neden olan dinoflagellatlar (Şekil 3.12) bir çok omurgalının diyafram ve solunum sistemini inhibe eden güçlü toksinler üretmektedir. Dinoflagellatların
kromozomu aynı zamanda ökaryotlar arasında DNA nın histon proteinleri ile kompleks oluşturmaması nedeniyle özel bir yere sahiptir. Diğer tüm ökaryotlarda kromozomal DNA histonlar ile kompleks oluşturarak nükleozom yapısını oluşturmaktadır. Hayvanlara parazit olan apokompleksanlar ise hücrenin bir ucunda fibril, mikrotübül, vakuol ve diğer hücre organellerinin belirli bir düzende bulunduğu apikal kompleks içermektedirler. Bir apokompleksan olan Plasmodium (Şekil 3.13) insanlara sivrisinekler arayıcılığı ile sıtma bulaştırmaktadır. Diğer bir grup ise siliatalardır ve en bilinen örneği parameciumdur. Bu grup hareket etmelerini kolaylaştıran kısa tüylere (silia) sahiptir. Şekil 3.12. Dinoflagellatlardan Gymnopodium türleri denizi kırmızıya boyayabilir. Şekil 3.13. Sıtma hastalığı bulaştıran Plazmodium un hayat evresi.
Siliatlar isminden anlaşılacağı gibi çok sayıda kısa tüye sahiptir. Silialar plazma membranının altında bulunan mikrotübüllere bağlıdır. Bilinen tüm siliatların hücrelerinde iki ayrı nukleus (küçük mikronukleus ve daha büyük boyuttaki makronukleus) bulunmaktadır. Makronukleus mitoz ile bölünmekte ve siliatın fizyolojik işlevlerinde rol oynamaktadır. Mikronukleus ise sadece seksüel üreme için gereklidir. Siliatlar arasında en çok bilinen örnek Paramecium dur (Şekil 3.14). Şekil 3.14. Paramecium. Her ne kadar bazı üyeleri evrim sırasında bu özelliklerini kaybetselerde, kahverengi alg, diatom ve oomycetesleri içeren Stramenopiles lar ince saçlara (Şekil 3.15) sahip protistlerdir. En dikkat çekici su yosunlarından biri olan kahverengi algler (Şekil 3.16), her ne kadar bitkilere görünüş olarak benzeselerde, bitkilerde bulunan ksilem gibi karmaşık dokular içermemektedir. Fotosentetik ve opalin silikadan yapılmış çift kabuk içeren tek hücreli diatomlar (Şekil 3.17) kahverengi alg ve dinoflagellatlara benzer şekilde klorofil a, klorofil c ve karotenoid içerirler. Daha önce mantar olarak bilinen hem parazitik hem de safrofit (ölü organik maddeler ile beslenen organizmalar) Oomycetes ler ise diğer protistlerden eşit olmayan iki kamçıya sahip hareketli sporları ile ayrılmaktadır. Şekil 3.15. Stramenopiles kamçılarında ince saçlar bulunmaktadır.
Şekil 3.16. Kahverengi alg. Şekil 3.17. Pinnalaria diatomu. Japonlara özgü bir yemek olan sujinin sarıldığı noriler ise Rhodophyta filumunda olan kırmızı alglerdir (Şekil 3.18). Kamçı içermeyen kırmızı alglerin fikoeritrin ve fikosiyanin fotosentetik pigmentleri bulunmaktadır.
Şekil 3.18. Kırmızı algler. Büyük ihtimalle süngerlerin dolayısıyla hayvanların atası olan Choanoflagellida filumundaki organizmalar süngerlerde olana tamamen benzer şekilde sıkı şekilde yerleşen filamentlerin oluşturduğu huni benzeri kontraktif yapı ile çevrili tek bir kamçıya sahiptir (Şekil 3.19). Aynı zamanda bu filumun sünger ile yakın akraba olmalarının bir başka nedeni ise hem bu filumun türleri hem de süngerlerde bulunan bir yüzey reseptörünün (fosforilizasyon gibi sinyal ileti yolağını başlatan tirozin kinaz reseptörü) varlığıdır. Şekil 3.19. Süngerlere benzeyen Choanoflagellida kolonisi. Yeşil alglerin bir grubu olarak bilinen Chlorophytes filumunun (diğer grup kara bitkilerini oluşturan Streptophytes lerdir) ilk üyeleri muhtemelen mikroskobik, yeşil renkli, halka şeklinde ve ön kısımlarında 2 kamçıya sahip olan Chlamydomonas
reinhardtii ye (Şekil 3.20) benzemektedir. Modern klorofitler daha çok kara bitkilerine özellikle biyokimyasal olarak benzer kloroplastlara (klorofil a, klorofil b ve karotenoit içermesi bakımından) sahip olmaları nedeniyle benzemektedir. En bilinen üyeleri 500-60.000 hücreden oluşan Volvoks tur (Şekil 3.21). Şekil 3.20.Chlamydomonas. Şekil 3.21. Volvoks. Birçok protist halen daha sınıflandırılmayı beklemektedir. Bu protistlerden en önemlisi yalancı ayakları ile bir yerden bir yere hareket eden amiplerdir (Şekil 3.22). Bu hareket şeklinde kaslarda bulunan aktin ve miyosine benzer mikrofilamentler yer almaktadır.
Şekil 3.22. Amip. 3.3.2. Bitkiler Alemi Bitkiler karasal yaşama uyum sağlamış (ya da karasal yaşama uymuş canlılardan oluşmuş) çok hücreli fotosentetik canlılardır. Tüm yeşil algler ve karasal bitkilerin 1 milyar yıldan biraz daha fazla bir süre önce ortak bir atayı paylaştıkları bilinmektedir. Bitkiler ve yeşil algler Viridiaplantae olarak yani kısaca yeşil bitkiler olarak bilinmektedir. Bitkiler fotoototrofturlar. Ancak tüm fotoototroflar Viridiplantae nin üyesi değillerdir. Bitki tanımı geniş olmakla birlikte, kırmızı ve kahverengi algleri içermemektedir. Tüm algler (kırmızı, kahverengi ve yeşil) 1.5 milyar yıl önce ilk endosimbiyozu paylaşsa da atasal kloroplast geçişi monofiletik değildir. Kırmızı ve yeşil algin en son yaklaşık 1.4 milyar yıl önce ortak bir ata paylaştıkları bilinmektedir. Bazı tuzlu su alglerinin tatlı su ortamında gelişmek için evrim geçirdiği bilinmektedir. Tatlı suda gelişen yeşil alglerden sadece tek bir tür günümüzde karayosunlarından çiçekli bitkilere kadar geniş yelpaze gösteren tüm karasal bitkileri oluşturmuştur. Karasal yaşamın getirdiği oldukça zor koşullar tüm karasal bitkilerin tek bir ortak atadan oluşmasını sağlamıştır. Bu atasal algin ne olduğu halen daha bilinmemektedir ancak buna yakın akraba olan Charophytes ler halen daha günümüzde göllerde bulunmaktadır. Yeşil algler iki gruba ayrılmaktadır: 1) Karasal koşullarda bulunmayan Chlorophytes, 2) Karasal bitkilerin kardeşi olan Charophytler. Çok farklı türlere sahip olan karasal bitkilerin birkaç ortak özellikleri bulunmaktadır. Charophytes lerden farklı olarak, karasal bitkiler çok hücreli haploid ve diploid evrelere sahiptirler. Bununla birlikte, karasal bitkilerde de bulunduğu şekilde Charophytes lerin hücreleri arasında plazmodezmata denilen sitoplazmik bağlantılar bulunmaktadır. Charophyte nin bir türü olan Chara karasal bitki hücreleri gibi mitoz ve sitokinez geçirmektedir. Seksüel üreme büyük hareketsiz yumurta ve kamçılı sperm arayıcılığıyla gerçekleşmektedir. Charophyte ler tatlı su kenarlarında yeşil
örtü oluşturmaktadır. Bu türlerden birinin kurak koşullara adaptasyon göstererek, karaya doğru yöneldiği düşünülmektedir. Bitkilere ait filumlar Şekil 3.22 sunulmuştur. Şekil 3.22. Bitki alemine ait filumlar. Günümüzde karasal yaşama adapte olan bitkiler başlıca 2 grupta incelenmektedir. 1) Briyofitler (trakeofit olmayan bitkiler): İlk karasal bitkilerin soyundan gelen en yakın canlı organizmalardır. Bu gruptaki bitkiler trake denilen taşıma hücresinden yoksun oldukları için trakeofit olmayan bitkiler olarak bilinmektedir. Her ne kadar, bu bitki grubuna vasküler olmayan bitkiler denilse de, bu terimin kullanımı bu bitkilerin farklı tiplerde iletimi sağlayan hücrelere sahip olması nedeniyle tercih edilmemektedir. Alglerin ve ilk karasal bitkilerin kökü yoktur. Bu nedenle, mantar ve ilk karasal bitkiler birlikte yaşamışlar ve bitki ile yakın ilişki içindeki mantar bitkilere su alınımını arttırmıştır. Mantar ve bitkiler arasındaki bu ilişkiye mikorizal ilişkiler denilmektedir. Bu ilişkiler günümüzde halen daha var olan briyofitlerde de bulunmaktadır. Briyofitlerden olan karayosunları diğer briyofitlerden farklı olarak vasküler bitki kökü kadar olmasa da rizoid (köksü yapılar) denilen ve suyu absorbe eden hücrelere sahiptir. Rizoidler n kromozom sayısına sahip olan gametofitlerde bulunmaktadır. Karayosunlarının gametofitleri, diğer Bryofitlerden farklı olarak gövde benzeri eksende küçük yaprakımsı (vasküler doku ve stoma içermezler ve gerçek yaprak olarak sayılmamaktadır) yapılar (Şekil 3.23) içermektedir.
Şekil 3.23. Karayosunlarının gametofitleri ve sporofitleri. 2) Trakeofitler: Briyofitler dışında kalan ve karasal yaşama adapte olan bitkiler ise trakeofit [likofitler, pteridofitler, tohumlu bitkiler (Gymnospermler ve Angiospermler)] olarak bilinmektedir. Bilinen ilk vasküler kara bitkisi Cooksonia dır (Şekil 3.24). Cooksonia ve bu takip eden diğer bitkiler vasküler doku denilen su ve besini daha iyi ileten sistem geliştirerek kara koşullarında daha başarılı koloniler oluşturmuşlardır. Bu dokular, kökün ucundan, gövdeye ve gerçek yapraklara kadar tüm bitki boyunca silindirik veya uzamış özgün hücrelerden bir ağ oluşturmaktadır. Vasküler dokunun bir çeşidi olan ksilem köklerden yukarıya su ve erimiş mineral iletirken, diğer tip vasküler doku olan floem bitki boyunca şeker ve hormonu taşımaktadır. Vasküler bitkilerin diğer özellikleri ise kütikula ve stomaya sahip olmalarıdır. Şekil 3.24. Bilinen ilk vasküler kara bitkisi olan Cooksonia. a) Likofitler: Kibritotlarının (Şekil 3.25) bulunduğu bu gruptaki bitkiler yapraksı gövde, kök ve küçük olmakla birlikte yaprağa sahiptirler.
Şekil 3.25. Selaginella (http://geneticarchaeology.com). b) Pterofitler: Eğreltiotu (Şekil 3.26) ve akrabalarının bulunduğu bu grup bitkiler rizom denilen (kök sapı) etli toprakaltı gövdeye sahiptir. Rizomun ucunda ilk başta kıvrık olan ama sonra düzelen yapraklar bulunmaktadır. Yüksek bitkilerde olduğu gibi bu bitkilerde de petiyol (yaprak sapı) ve lamina (yaprak ayası) farklılaşması bulunmaktadır. Şekil 3.26. Eğreltiotu ( http://www.naturehills.com/product/fern_cinnammon_.aspx). c) Tohumlu bitkiler: Son birkaç yüz milyon yıldır tohumlu bitkiler yeryüzünde baskın bitki türleri olmuştur. Bunun nedeni hem embriyoyu koruyan hem de embriyoya besin sağlayan tohuma sahip olmalarıdır. Tohumlu bitkiler, açık tohumlular (Gymnosperm) ve kapalı tohumlular (Angiosperm, Çiçekli bitkiler) olmak üzere ikiye ayrılmaktadır. İğne yapraklıların (Konifer), Çikas ve Ginkgo nun bulunduğu Gymnospermlerde tohumu oluşturacak olan yumurtalık döllenme sırasında tamamen sporofit doku ile örtülü değildir (Şekil 3.27). Çiçekli bitkiler olarak bilinen Angiosperm lerin ise yumurtalıkları döllenme sırasında diploid doku ile kapalıdır. Angiospermler kendilerine özgü bir özellik olarak tohumları çevreleyen karpele (Şekil 3.28a ve b) sahiptir.
Şekil 3.27. Bir Gymnosperm olan çamın hayat döngüsü. Şekil 3.28.a. Angiosperm çiçeği, b. Angiospermlere ait megaspor ana hücresi. NOT: Metnin hazırlanmasında Raven ve arkadaşlarının (2010) Biology kitabından yararlanılmıştır. İlgili şekil ve çizelgeler de aksi söylenmediği takdirde yine aynı kitaptan alınmıştır. Şekillerin düzenlemesi Araş. Gör. Emrah Kırdök tarafından yapılmıştır. Kaynakça: 1. Biology, P.H. Raven, G.B. Johnson, K.A. Mason, J.B. Losos, S.R. Singer, McGraw- Hill Int. 9th Ed. 2010.