Gıda Teknolojileri Elektronik Dergisi Cilt: 9, No: 2, 2014 (54-62) Electronic Journal of Food Technologies Vol: 9, No: 2, 2014 (54-62) TEKNOLOJİK ARAŞTIRMALAR www.teknolojikarastirmalar.com e-issn:1306-7648 Derleme (Review) Elif ÖZER, Oktay YERLİKAYA, Harun KESENKAŞ Ege Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Süt Teknolojisi Bölümü, İzmir/TÜRKİYE elif.ozer@ege.edu.tr Özet İsviçre tipi peynirlerde ve ülkemize özgü bir peynir olan Mihaliç peynirinde karakteristik tat-aroma ve gözenek oluşumunda önemli rol oynayan propiyonik asit bakterileri (PAB) son yıllarda probiyotik potansiyelleriyle de ilgi çekmektedir. Gastointestinal geçişte yüksek seviyelerde hayatta kalma, intestinal mukozaya tutunabilme ve safra tuzuna direnç gösterme yetenekleriyle PAB, probiyotik olarak temel seçim kriterlerini yerine getirmektedir. Ayrıca antimikrobiyal bileşiklerin PAB gibi güvenilir mikroorganizmalarca üretimi ve gıda üretiminde kullanılması kimyasal koruyuculara karşı umut verici bir alternatif oluşturmaktadır. PAB nin vitamin sentezleme özelliği de önemlidir. Örneğin uzun zamandır B12 vitaminin endüstriyel üretimi için kullanılan PAB bu vitaminin tek güvenilir ticari üreticisidir. PAB lerinin umut verici özelliklerinden biri de bifidojenik etkileridir. Laboratuvar çalışmalarında Propionibacterium freudenreichii nin bazı türlerinin intestinal sistemde bifidobakterilerin gelişimini ve popülasyonunu arttırdığı belirlenmiştir. Bu açıdan bakıldığında propiyonal metabolitlerin probiyotikler için kullanılan gelişim destekleyici faktörler tanımına en uygun ürünler olduğu anlaşılmaktadır. Bu özelliklerinin yanı sıra GRAS statüsünde yer almaları, pek çok çevreye adapte olabilmeleri, insan sağlığına olumlu etkiler gösteren metabolitleri üretebilmeleri de PAB nin probiyotik karakter taşıyabilecekleri görüşünü desteklemektedir. Anahtar Kelimeler: propiyonik asit bakterileri, probiyotikler, süt ürünleri Abstract Probiotic Properties of Propionic Acid Bacteria Propionic acid bacteria (PAB), which play important role on formation of characteristic taste-aroma and eye in Swiss type cheeses and Mihaliç cheese, also attract attention for their probiotic potential in recent years. PAB provide basic selection criteria as probiotics by abilities like survive throughout gastrointestinal transit in high levels, adhere to the intestinal mucosa and resistance to bile salt. Besides, production of antimicrobial compounds by reliable microorganisms as PAB and usage in food production constitute a promising alternative against chemical preservatives. Vitamin synthesis feature of PAB is also important. For example PAB is used for the industrial production of vitamin B 12 for a long time and is only reliable commercial producer of this vitamin. Another promising property of PAB is their bifidogenic effect. It was determined that some strains of Propionibacterium freudenreichii enhance the growth of Bifidobacteria in vitro and their population in the intestinal system. In this respect, it was understood that propionibacterial metabolites are the best fit products to the growth promoting factors definition. As well as these features, taking place in the GRAS status, adaptation to the many environments, production of metabolites beneficial to human health support the opinion of PAB can carry probiotic character. Keywords : propionic acid bacteria, probiotics, milk products Bu makaleye atıf yapmak için Özer, E., Yerlikaya, O., Kesenkaş, H.., Propiyonik Asit Bakterilerinin Probiyotik Potansiyelleri Gıda Teknolojileri Elektronik Dergisi 2014, 9(2) 54-62 How to cite this article Özer, E., Yerlikaya, O., Kesenkaş, H.., Probiotic Properties of Propionic Acid Bacteria Electronic Journal of Food Technologies, 2014, 9(2) 54-62
Özer, E., Yerlikaya, O., Kesenkaş, H. Teknolojik Araştırmalar: GTED 2014 (9) 54-62 1. GİRİŞ 1906 yılında, Freudenreich ve Orla-Jensen Emmantel peynirinden Bacterium acidi propionici ve Bacillus acidi propionici adını verdikleri bakterileri izole etmişlerdir. Bu organizmalar propiyonik asit üretme yetenekleriyle tanımlanmıştır. Bu bakteriler için Propionibacterium sınıfı ilk olarak 1909 yılında Orla- Jensen tarafından önerilmiştir [1]. Propiyonik asit bakterileri (PAB) Gram pozitif, spor oluşturmayan kısa çubuklardır. İdentifikasyon için yeterince sabit makroskobik özellikler arasında kolonilerin yuvarlak, kaygan, parlak, kenarı düzgün ve krem renginde olmalarıdır [2]. PAB nin en önemli karakteristiği ve en yaygın özelliği temel metabolit olarak laktik asitten propiyonik asit ve asetik asit üretmeleridir [3]. Mezofilik karakterdeki PAB nin optimum gelişme sıcaklıkları 25 ile 32 C arasındadır. ph 5.0 ile 8.0 arasında gelişebilen PAB nin optimum ph değeri 6.0 7.5 dir [4]. Biyotin ve pantotenik asit gelişmeleri için gerekli esansiyel faktörlerdir. Tablo 1. Süt ve Süt Ürünleri Kaynaklı Propiyonik Asit Bakterileri [9] Türler Eski isimleri veya orijinal isimleri İzolasyon kaynağı Propionibacterium freudenreichii P. freudenreichii Çiğ süt P. shermanii İsviçre peynirleri P. globosum Diğer süt ürünleri P. orientum P. coloratum Propionibacterium jensenii P. jensenii Süt ürünleri P. raffinosum (saceum) Silaj P. technicum Enfeksiyonlar P. peterssonii P. zeae Propionibacterium thoenii P. thoenii Emmental peyniri P. rubrum Diğer süt ürünleri Propionibacterium acidipropionici P. pentosaceum Süt ürünleri P. arabinosum Propionibacterium cyclohexanicum Propionibacterium coccoides Bozulmuş portakal suyu Süt ve taze peynir PAB nin özellikle İsviçre tipi peynirlerde önemi büyüktür. PAB leri en önemli rolü Emmantel, Gruyer, Comté gibi pıhtısı pişirilen peynirlerin olgunlaştırılmasında oynarlar. Ayrıca ülkemizde tüketilen Mihaliç peynirinin üretiminde de PAB nin önemi büyüktür. Bu peynirlerin temel karakteristiği olan gözenek oluşumunu sağlayan CO2 gazının üretiminden ve laktik asit bakteriyle birlikte peynirin kendine özgü tadını oluşturmaktan sorumludurlar. Modern peynir yapımında PAB nin hem doğal florada hem de starter içinde yer almaları büyük önem taşımaktadır [2; 5; 6; 7; 8]. Çizelge 1. de süt ve süt ürünleri kaynaklı PAB verilmiştir. 55
Teknolojik Araştırmalar: GTED 2014 (9) 54-62 Propiyonik asit bakterileri ayrıca B12 vitamini ve propiyonik asidin endüstriyel üretimi için de önemlidir [1;6;10]. Endüstriyel olarak PAB leri Pseudomonas ve Actinomycetes gibi vitamin üretiminde kullanılan mikroorganizma gruplarının yerini almışlardır [2]. Son yıllarda probiyotiklerle ilgili araştırmalar yoğunlaşmıştır. Asıl ilgi öncelikle laktik asit bakterileri ve bifidobakteriler üzerinde olsa da PAB lerinin bazı suşlarının insan ve hayvanlar için potansiyel probiyotik olduğu kabul görmeye başlamıştır [11]. Propiyonik asit bakterilerinin de yalnız ya da bifidobakteriler veya laktik asit bakterileriyle kullanıldıklarında probiyotik karakteristik gösterdikleri belirlenmiştir. Bu makale özellikle son yıllarda potansiyel probiyotik olarak kabul gören; probiyotik etkileri propiyonik asit ve minör organik asitlerin, CO2, bakteriyosin, vitamin üretimiyle ilişkilendirilen ve sindirim sırasında canlı kalabilen PAB lerinin probiyotik potansiyellerini irdelemek üzere derlenmiştir. 2. PROBİYOTİK KAVRAMI Probiyotikler intestinal florayı etkileyerek insanlarda bağışıklığı destekleyen tek veya karışık canlı mikroorganizma kültürleridir [12]. Bu mikroorganizmaların çoğu bağırsak orjinli olup sağlığa katkıda bulunurlar, konakçının bağırsak sisteminden geçişte canlılığını ve yüksek hücre konsantrasyonunu sürdürebilmeleri birinci koşuldur. Probiyotiklerin Helicobacter pylori enfeksiyonu ve irritable bağırsak sendromunun tedavisi, cerrahi operasyonlar sonrası komplikasyonların azaltılması, antibiyotiğe bağlı ve Clostiridium difficile nin neden olduğu ishallerin tedavisi gibi pek çok yararlı etkisi bulunmaktadır. Bilimsel veriler probiyotiklerin hem sistemik bağışıklığı hem de intestinal mukozal bağışıklığı kuvvetlendirdiğini, spesifik bir bakteri grubuna etkileri ise, sistemik veya mukozal bağışıklığın uyarılması veya sindirim sistemini metabolize edici etkileriyle oluşturdukları direkt antagonistik etkilerine bağlanmaktadır [13]. Bir mikroorganizmanın probiyotik olarak adlandırılabilmesi için belirli şartları taşıması gerekmektedir. Bu mikroorganizmalar insandan izole edilmiş gelişmiş teknikler kullanılarak tanımlanmış güvenilir suşlar olmalı, düşük ph ve safra tuzları gibi olumsuz çevre koşullarından etkilenmeden bağırsakta metabolize olabilmeli, bağırsakta epitelyum yüzeylere ve mukozaya tutunabilmeli, karsinojenik ve patojenik bakterilere antagonostik etkili olmalı, konakçının bağışıklık sistemine olumlu etkileri olmalı ve antimikrobiyal maddeler (laktik ve asetik asit, hidrojen peroksit, bakteriyosin, bakteriyosin benzeri maddeler) üretebilmelidir [13]. Probiyotik gıdaların en bilinenleri süt ve süt ürünleridir. Bu grubun önemli bir kısmını da fermente probiyotik ürünler oluşturur. Bu ürünlerde probiyotik mikroorganizmalar doğal olarak bulunabildiği gibi, süt ve süt ürünleri probiyotik mikroorganizmalar için de çok iyi bir taşıyıcıdırlar. 3. PAB LARIN PROBİYOTİK POTANSİYELLERİNE BİR BAKIŞ Son yıllarda PAB lerinin sağlığa yararları üzerinde önemle durulmaktadır. PAB lerinin bazı özellikleri potansiyel probiyotik olarak kabul edilmeleri onları probiyotik olarak iyi bir aday haline getirmektedir. Gastointestinal geçişte hayatta kalma probiyotikler için önemli bir seçici kriterdir [15]. Birkaç PAB türünün mideden geçişi sırasında düşük ph a maruz kalmalarına rağmen hayatta kaldıkları gözlenmiştir. Düşük ph da inkübasyon PAB lerinin yaşayabilirliklerini ve enzim aktivitelerini etkileyebilmesine rağmen, bu sütte ya da peynirde dengelenebilmekte, PAB gıda matriksinde daha iyi bir şekilde hayatta kalabilmektedir [16]. Bazı türler hariç PAB lerinin safra tuzuna da direnç gösterebildikleri belirlenmiştir. PAB lerinin gastointestinal geçişte nispeten yüksek seviyelerde hayatta kaldıkları, fakat beslenme bittikten sonra bunu devam ettiremedikleri belirtilmiştir. Fareler P. acidipropionici CRL1198 ile bir hafta boyunca beslendiğinde bu mikroorganizmanın gastointestinal geçişte canlılıklarını 10 8 cfu/g seviyesinde koruduğu belirlenmiştir [17]. 56
Özer, E., Yerlikaya, O., Kesenkaş, H. Teknolojik Araştırmalar: GTED 2014 (9) 54-62 PAB lerinin probiyotik olarak adlandırılmalarına ilişkin diğer bir önemli kriter intestinal mukozaya tutunabilme yetenekleridir. Bu yetenek onların gastointestinal sistemde patojenleri rekabet dışı bırakmak suretiyle daha uzun süre hayatta kalmalarını sağlar [18]. PAB leirnin probiyotik potansiyelleriyle ilgili laboratuvar çalışmaları canlı konakçıda da araştırılmıştır. P. acidipropionici CRL1198 hem laboratuvar çalışmalarında hem de canlılarda yapılan deneylerde en iyi sonuçları vermiştir. Buna göre PAB probiyotikler için temel seçim kriterlerini yerine getirmekte ve probiyotik olarak kullanım potansiyeline sahip olmaktadır. Probiyotik etki için söz konusu mikroorganizmanın hedef canlıda da istenilen etkiyi gösterebilmesi önemlidir [15]. Beta galaktosidaz enziminin üretimi, laktozun hidrolizasyonu, laktoz intoleransta tedavi edici etkisi PAB lerinin insanlardaki belirgin etkileridir. Diğer taraftan PAB lerinin insanların intestinal sisteminde tutunabilmeleri için iki hafta probiyotik PAB ile beslenme önerilmektedir. Önemli kanserojenlerden olan Aflatoksin B1 ile kontamine olmuş gıda tüketen insanlarda bu metabolitin bioyararlılığının ve absorbsiyonunun PAB tüketimi ile düşürülebileceği bildirilmiştir. Ayrıca P. freudenreichii ve Lactobacillus rhamnosus karışımını içeren bir diyetin karsinojenlerin biyosentezini azalttığı tespit edilmiştir. Son olarak kolon kanserinde kanserli hücrelerde apoptosise neden oldukları hem invivo hem de invitro çalışmalarla kanıtlanan PAB bu alanda yeni perspektifler açacak gibi görünmektedir [19]. 3.1. Antimikrobiyal Bileşiklerin Üretimi Antimikrobiyal bileşiklerin güvenilir mikroorganizmalarca üretimi ve gıda üretiminde kullanılması kimyasal gıda koruyucularına karşı umut verici bir alternatif oluşturmaktadır. Propiyonik asit ve tuzları antimikrobiyal ajan olarak endüstride büyük ölçüde kullanılmaktadır. Propiyonat kimyasal sentez yerine propiyonik asit fermantasyonuyla üretilebilmektedir. Fermantasyon sırasında PAB tarafından üretilen kısa zincirli yağ asitlerine özellikle propiyonata karşı istenmeyen mikroorganizmalar üzerinde gösterdiği inhibe edici etki nedeniyle ilgi artmaktadır. Pastörize edilmiş ve P. freudenreichii subsp. shermanii yağsız sütten yapılan ve ticari bir ürün olan mikrogard organik asitlerle bağlantılı olarak inhibe edici bir etki göstermektedir. Bu ürün Pseudomonas, Salmonella ve Yersinia gibi birkaç Gram negatif bakteriyi inhibe etmekte fakat Gram pozitifler üzerinde etki göstermemektedir [15].Başka bir ticari ürün olan Bioprofit ise Lactobacillus rhamnosus ve Propionibacterium freudenreichii içermektedir. Koruyucu kültür olarak kullanıldığında ürünün süt ürünlerinde maya ve küfleri; ekşi maya ekmeğinde Bacillus spp i inhibe ettiği rapor edilmiştir. Etki biçimi tam olarak anlaşılamamasına rağmen koruyucu etkinin iki tür arasındaki ilişkiden kaynaklandığı düşünülmektedir [20]. Süt ürünlerinde PAB fermente sütleri maya ve küflerden kaynaklanan bozulmalara karşı korumakta da etkilidirler. Kısa zincirli yağ asitlerinin miktarı ve antifungal aktivite ortam ve ortamda bulunan PAB dışındaki diğer mikroorganizmalara bağlı olarak değişmektedir [21].Sonuç olarak laktik asit bakterilerinin destek kültürlerinin ve PAB lerinin gıda bozulmalarında etkili oldukları görülmektedir [22]. İstenmeyen mikroflora bakteriyosinler tarafından da engellenebilmektedir. Bakteriyosinler üretici türle alakalı olarak bakterilere karşı antimikrobiyal aktivite gösteren gizli mikrobiyal peptitlerdir [22]. Fakat Gram pozitif bakterilerce üretilen bakteriyosinler geniş spektrumlu olup hem Gram pozitif hem de Gram negatif bakterilere karşı etki gösterebilmektedir. PAB tarafından üretilen bakteriyosinlerle ilgili ilk çalışmalar propionisin PLG-1 üreten P. thoneii 127 ile alakalıdır. Aktivitesi P. thoenii, P. jensenii ve P. acidipropionici ye karşı olup, P. freudenreichii ye karşı etkili değildir. Ayrıca propionisin birkaç laktik asit bakterisi, Gram negatif bakteriler, mayalara ve küflere karşı da ekilidir. Laboratuvar çalışmalarında PLG-1 Bacillus, Staphylococcus, Clostridium, Yersinia ve Salmonella gibi yaygın gıda kaynaklı patojenlerin gelişimini engellemede başarılı olmamıştır. Ancak söz konusu bakteriyosinin fermente ürünlerde psikrofilik bozulmaya neden olan Listeria monocytogenes, Pseudomonas fluorescens, Vibrio parahaemolyticus ve Yersinia enterocolita içeren patojen mikroorganizmalara karşı etkili olduğu görülmüştür [23;24]. Jenseniin G P. jensenii P126 tarafından üretilen bir bakteriyosin olup klostiridyal 57
Teknolojik Araştırmalar: GTED 2014 (9) 54-62 sporların fazla gelişmesine karşı etkili olduğu rapor edilmiştir [25]. Jenseniin P ve thoneciin 447 ise PAB lerinin acnes grubuna karşı etkili olup ayrıca fırsatçı patojenlere karşı kullanılabilecek bir bakteriyosindir [19]. Çizelge 2. de PAB tarafından üretilen bakteriyosinler verilmiştir. Tablo 2. PAB Tarafından Üretilen Bazı Bakteriyosinler [15] Türler P. freudenreichii subsp. shermanii ATCC 9616 P. acnes Bakteriyosin Moleküler ağırlığı (Da) Aknesin 800-1200 Etki gösterdiği tür Deri kaynaklı PAB, G(-) bakteriler, mayalar P. jensenii P126 P. jensenii B1264 Jenseniin G Jenseniin P 12000 3000-10000 PAB, laktik asit bakterileri, deri kökenli PAB, G(-) ve G(+) bakteriler P. jensenii LMG 3032 PAMP 6383 PAB, laktobasiller P. thoneii 127 P. thoenii 419 P. thoneii LMG 2792 P. jensenii DF1 P. jensenii DF1 Propionisin PLG-1 9328 Propionisin T1 Propionisin SM1 Propionisin SM2 7130 22300 13600 Maya, küf, bazı G(-) bakteriler, laktik asit bakterileri PAB Maya, küf, laktik asit bakterileri, PAB 3.2. Vitaminlerin Üretimi Vitaminler insan sağlığında hayati rol oynamaktadır. Çoğu vitamin insanların sentezlemesi mümkün olmadığı için diyetle alınmak zorundadır. İnsanlar birçok vitamini sentezleyemezken, bağırsak kökenli bakteriler bu yeteneğe sahiptir. Bu açıdan bakıldığında probiyotik olarak adlandırılan mikroorganizmalar açısından vitamin sentezleme yeteneği olmazsa olmaz özelliklerdendir. Potansiyel probiyotik olarak adlandırılan PAB i de vitamin sentezleme yeteneğindedir. Örneğin folat insanların diyetinde esansiyel bileşenlerdendir ve birçok metabolik reaksiyonda nükleotit ve kofaktör biyosentezinde rol almaktadır. Folat eksikliğinin hamilelik esnasında embriyoda nöral tüp defektine neden olduğu bilinmektedir. Farklı PAB leri tarafından üretilen folat miktarlarının iyi bilinen üretici olan S.thermophilus la karşılaştırıldığında eşit ya da daha yüksek olduğu görülmüştür [26]. Kobalamin olarak da bilinen B12 vitamini de amino asit, karbonhidrat, yağ asitleri ve nükleik asit metabolizmasının önemli kofaktörlerindendir. Nadir birkaç mikroorganizma tarafından üretilen bu vitamin ticari olarak PAB tarafından da üretilmektedir. Uzun zamandır B12 vitaminin endüstriyel üretimi için kullanılan PAB bu vitaminin tek güvenilir ticari üreticisidir. Ayrıca PAB lerinin farklı türleri S. thermophilus tan daha yüksek olmak üzere değişken miktarlarda B9 vitamini üretmektedir [27]. 3.3. Fermente Ürünlerde Kullanımı Propiyonik asit bakterisi içeren gıda ürünlerinin başında İsviçre tipi peynirler akla gelmektedir. Peynirlerin olgunlaşmasına ek olarak, PAB leri ürünün mikrobiyal güvenliğinin ve besinsel kalitesinde de önemli rol oynamaktadır. Süt ürünlerinin yanında diğer gıda ürünlerinde de bazı bileşenleri fermente 58
Özer, E., Yerlikaya, O., Kesenkaş, H. Teknolojik Araştırmalar: GTED 2014 (9) 54-62 edebildiğinden kullanılabilmektedir. Özellikle ürettiği antimikrobiyal bileşenler sayesinde fermente gıda ürünlerinin depolama süresini arttırabilmektedir [28]. PAB lerinin lahana turşusu, kırmızı pancarsuyu ve sebze salataları gibi fermente sebze ürünlerinde kullanılabileceğini belirtmiştir. Bu durum gıda ürününün B9, B12, propiyonik ve asetik asit içeriklerinde artış meydana getirmiş, bunun yanında patojen ve bozucu mikroorganizmalar üzerinde etki ederek gıdanın güvenilirliği ve depolama süresini arttırmıştır. Süt PAB leri besin kalitesinin arttırılması amacıyla fermente süt ürünlerinin üretiminde de kullanılabilmektedir. Suomalainen et al. [29] fermente süt ve fırıncılık ürünlerinde laktik asit bakterileri ile birlikte PAB lerini maya, küf ve Bacillus türleri gibi bozucu mikroorganizmalara karşı koruma amaçlı olarak kullanılabileceğini bildirmiştir. Bir diğer çalışmada, yüksek miktarda riboflavin üreticisi olduğu bilinen P. freudenreichii NIZO B2336 suşunu yoğurt üretiminde kullanmış ve üretilen yoğurtların riboflavince eksik diyetle beslenen farelere vermiştir, sonuçlara göre propiyonik asit içeren yoğurtla beslenen farelerde normal yoğurt ile beslenenlere göre daha yüksek riboflavin belirlenmiştir [30]. P. freudenreichii nin serbest linoleik asidi konjuge linoleik aside çevirdiği yapılan çalışmalarla ortaya konmuştur [31; 32]. Bunun yanında üretilen bir diğer izomer olan ruminik asit de özellikle kanser oluşumunu engelleyici güçlü etki göstermesi propiyonik asit bakterilerin diğer bir fonksiyonel özelliğidir [33; 34; 35]. Konuyla ilgili belki de en önemli çalışma Cousin ve ark. [36] tarafından sadece PAB kullanarak üretilen fermente süt üzerinedir. Çalışmada PAB gelişimini desteklemek için ultrafiltrasyonla zenginleştirilen çiğ süte sodyum laktat ve kazein hidrolizat ilave edilmiş bu sayede probiyotik etki gösterilebilecek PAB sayısına ulaşılabilmiştir. 3.4. Flora Modülasyonu Probiyotiklerin konakçıya sağladığı sağlık faydalarından biri de bağırsak mikroflorasının modülasyonudur. Özellikle, probiyotikler, prebiyotikler ve sinbiyotikler genellikle bağırsakta laktik asit bakterileri ve bifidobakterilerin popülasyonlarını ve aktivitelerini arttırırlar. PAB lerinin umut verici etkilerinden biri de bifidojenik etkileridir. Laboratuvar çalışmalarında Propionibacterium freudenreichii nin bazı türlerinin intestinal sistemde bifidobakterilerin gelişimini ve popülasyonunu arttırdığı belirlenmiştir. Bu açıdan bakıldığında propiyonal metabolitlerin probiyotikler için kullanılan gelişim destekleyici faktörler tanımına en uygun ürünler olduğu anlaşılmaktadır [37]. Örneğin Mantere- Alhonen [38] Propionibacterium freudenreichii subsp. shermanii ve Lactobacillus acidophilus un karışık kültürü kullanıldığında bu mikroorganizmaların ürettiği yararlı metabolitlerden olan laktik asit ve propiyonik asitin daha fazla üretildiğini belirtmişlerdir. 4. SONUÇ PAB hakkında gerçekleştirilen çalışmalar önceleri metabolik özellikleri ve peynir teknolojisinde kullanımları ile ilgili olmuştur. Bu mikroorganizmaların peynir endüstrisinde önemli ekonomik değerleri vardır. Daha sonra yapılan araştırmalar bu mikroorganizmaların önemli probiyotik potansiyellerinin olduğunu ortaya koymuştur. GRAS statüsünde yer almalarının yanında pek çok çevreye adapte olabilmeleri, insan sağlığına olumlu etkiler gösteren metabolitleri üretebilmeleri de probiyotik karakter taşıyabilecekleri görüşünü desteklemiştir. Probiyotik özellik çalışmaları PAB nden ziyade daha çok Lactobacillus ve Bifidobacterium türleri üzerine yoğunlaşmış olsa da son yıllarda PAB bağırsak sistemine olumlu etkileri, intestinal sistemde canlı kalabilme yetenekleri, oluşturdukları antimikrobiyal bileşenler, vitamin sentezleri, fonksiyonellikleri ve kullanım rahatlıkları nedeniyle önerilmektedir. Gelecekte PAB lerinin bağırsak sisteminde gösterdikleri özelliklerle ilgili detaylı çalışmalar ve yine bu çevrede yararlı ve zararlı bakterilerle interaksiyonları probiyotiklerle ilgili en popüler konulardan biri olmaya adaydır. 59
Teknolojik Araştırmalar: GTED 2014 (9) 54-62 5. KAYNAKLAR 1. Dasen, G. H., 1998, Molecular identification and applied genetics of propionibacteria, Doctorate thesis, Swiss Federal Institute of Technology, Zurich, 100 s. 2. Kılıç, S., 2010, Süt Mikrobiyolojisi. SİDAS Medya Ltd. Şti. Yayın No: 006-1B,İzmir, 641 s. 3. Steffen, C., 1973, Lochbildungund vielsatz. Schweizerifche Milchzeitung, 99, 63, 487 4. Deborde, C., 2002, Propionibacterium spp. (pp. 2330-2339). In: Roginski, H., Fuguay, J. W. Fox, P. F. (Eds.), Encylopedia of Dairy Sciences, Academic Press, London 5. Chamba, J. F., Irlinger, F., 2004, Secondary and Adjunt Cultures (pp: 191-206). In: Fox, P.F., Mc Sweeney, P. L. H., Cogan, T. M., Guinee, T. P. (Eds.), Cheese: Chemistry, Physics and Microbiology, Elsevier Applied Science, London. 6. Dherbécourt, J., Thierry, A., Madec, M-N., Loral, S., 2006, Comparision of Amplified Ribosomal DNA Restriction Analyses, Peptidoglycan Hdrolase and Biochemical Profiles For Rapid Dairy Propionibacteria Species Identification, Research in Microbiology, 157: 905-913. 7. Kerjean, J-RA., Condon, S., Lodi, R., Kalantzopoulos, G., Chamba, J-F., Suomalailen, T., Cogan, T., Moreau, D., 2000, Improving the quality of european hard cheeses by controlling of interactions between lactic acid bacteria and propioni bacteria. Food Research International 33: 281-287. 8. Thierry, A., Maillard, M-B., Herve, C., Richoux, R., Lortal, S., 2004, Varied volatile compounds are produced by Propionibacterium freudenreichii in Emmantel cheese, Food Chemistry 87: 439-446. 9. Gürsoy, O., Kesenkaş, H., 2011, Peynir Mikrobiyolojisi. Peynir Biliminin Temelleri, Editörler: Adnan, A., Özer, B., SİDAS, Çamdibi-İzmir, 79-110. 10. Suomalainen, T. H., Marya-Makinen, A. M., 1999, Propionic acid bacteria as protective cultures in fermented milks and breads. Lait 79, 165 174. 11. Tilsala-Timisjarvi, A., Alatossava, T., 2001, Characterization of the 16S-23S r RNA intergenic spacer regions of dairy propionibacteria and their identification with species-speciific primers by PCR. International Journal of Food Microbiology 68: 45-52. 12. Gülmez, M., Güven, A., 2002, Probiyotik, Prebiyotik ve Sinbiyotikler. Kafkas Üniv. Vet. Fak. Derg. 8 (1):83-89 13. Yerlikaya, O., 2012, Süt ve Geleneksel Süt Ürünlerinden Probiyotik Özellikteki Enterococcus türlerinin İzolasyonu, Tanılanması ve İzmir Tulum Peyniri Üretiminde Destek Kültür Olarak Kullanım Olanaklarının Araştırılması, Ege Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, (Doktora Tezi), İzmir. 14. Önal, D., Bemyatlı, Y., Aslım, B., 2005, Probiyotik Bakterilerin Epitel Yüzeylere Yapışması. Orlab- Online Mikrobiyoloji Dergisi. 3(9):1-10. 15. Ouwehand, A. C., 2004, The Probiotic Potential of Propionibacteria. Lactic Acid Bacteria. Microbiological and Functional Aspects, 159-174. Eds: Salminen, S., Wright, A.v., Ouwehand, A., Food Science and Technology. A Series of Monographs, Textbooks, and Reference Books. 60
Özer, E., Yerlikaya, O., Kesenkaş, H. Teknolojik Araştırmalar: GTED 2014 (9) 54-62 16. Jan, G., Rouault, A., Maubois, J-L., 2000, Acid Stres Susceptibility and Acid Adaption of Propionibacterium freudenreichii subsp. shermanii. Lait, 80, 325-336. 17. Pérez-Chaia, A., Nader de Macias, M. E., Oliver, G., 1995, Propionibacteria in the Gut. Effect on Some Metabolic Activities of The Host. Lait, 75-435-445. 18. Ouwehand, A. C., Suomalainen, T., Tölkkö, S., Salminen, S., 2002, In Vitro Adhesion of Propionic Acid Bacteria to Human Intestinal Mucus. Lait, 82, 123-130. 19. Thierry, A., Falentin, H., Deutsch, S. M., Jan, G., 2011, Propionibacterium spp., 403-411, Encyclopedia of Dairy Sciences. Eds: Fuquay, J.W., Fox, P.F., McSweeney, P.L.H., Elsevier. Pp. 950. 20. Kesenkaş, H., Gürsoy, O., Kınık, Ö., Akbulut, N., 2006, Süt ve Süt Ürünlerinin Raf Ömürlerinin Biyolojik Koruma ile Uzatılması: Koruyucu Kültürler. Gıda Dergisi 31(4): 217-233. 21. Lind, H., Jonsson, H. and Schnurer, J. 2005, Antifungal effect of dairy propionibacteria contribution of organic acids. Int J Food Microbiol. 98, 157 165. 22. Jan, G., Lan, A., Leverrier, P., 2007, Dairy Propioniacteria as Probiotics, 165-194. Eds: Saarela, M., Woodhead Publishing in Food Science, Technology and Nutrition.pp: 540 23. Lyon, W. J., Glatz, B. A., 1993, Isolation and purification of propionicin PLG-1, a bacteriocin produced by a strain of Propionibacterium thoenii. Appl. Environ. Microbiol. 59, 83 88. 24. Lyon, W. J., Sethi, J. K. and Glatz, B. A., 1993, Inhibition of psychrotrophic organisms by propionicin PLG-1, a bacteriocin produced by Propionibacterium thoenii. J. Dairy Sci. 76, 1506 1513. 25. Hojo, K., Yoda, N., Tsuchita, H., Ohtsu, T., Seki, K., Taketomo, N., Murayama, T. and Lino, H., 2002, Effect of ingested culture of Propionibacterium freudenreichii ET-3 on Fecalmicroflora and Stool Frequency in Healthy Females. Bioscience Microflora 21, 115 120. 26. O Connor, E. B., Barrett, E., Fitzgerald, G., Hill, C., Stanton, C., Ross, R. P., 2005, Production of Vitamins, Exopolysaccharides and Bacterioin by Probiotic Bacteria:167-170. Edited by: Adnan Tamime. Probiotic Dairy Products. Blackwell Publishing Ltd. USA. 27. Hugenholtz, J., Hunik, J., Santos, H., Smid, E., 2002, Nutraceutical Production by Propionibacteria. Lait, 82, 103-112. 28. Babuchowski, A., Laniewska-Moroz, L., Warminska-Radyco, I., 1999, Propionibacteria in Fermented Vegetables, Lait 79, 113-124. 29. Suomalainen, T. H., Mayra-Makinen, A. M., 1999, Propionic Acid Bacteria as Protective Cultures In Fermented Milks and Breads. Lait 79, 165-174. 30. LeBlanc, J. G., Rutten, G., Bruinenberg, P., Sesma, F., De Giori, G. S., Smid, E. J., 2006, A Novel Dairy Producct Fermented With Propionibacterium freudenreichii Improves The Riboflavin Status of Deficient Rats. Nutrititon 22, 645-651. 31. Rainio, A., Vahvaselka, M., Suomalainen, T. and Laakso, S. 2001, Reduction of linoleic acid inhibition in production of conjugated linoleic acid by Propionibacterium freudenreichii ssp. shermanii. Can. J Microbiol. 47, 735 740. 61
Teknolojik Araştırmalar: GTED 2014 (9) 54-62 32. Jiang, J., Björck, L., Fondén, R., 1998, Production of Conjugated Linoleic Acid by Dairy Starter Cultures. J. Appl. Microbiol. 85, 95-102. 33. Lavillonniere, F., Chajes, V., Martin, J. C., Sebedio, J. L., Lhuillary, C., Bougnoux, P., 2003, Dietary purified cis-9, trans-11 conjugated linoleic acid and isomer has anticarcinogenic properties in chemically induced mammary tumors in rats. Nutr. Cancer 45, 190-194. 34. Lock, A. L., Corl, B. A., Barbano, D. M., Bauman, D. E. and IP, C., 2004, The anticarcinogenic effect of trans-11 18:1 is dependent on its conversion to cis-9, trans-11 CLA by delta9-desaturase in rats. J Nutr 134, 2698 2704. 35. Wahle, K. W., Heys, S. D., Rotondo, D., 2004, Conjugated linoleic acids: are they beneficialor detrimental to health? Prog. Lipid Res. 43, 553 587. 36. Cousin, F. J., Louesdon, S., Maillard, M. B., Parayre, S., Falentin, H., Deutsch, S. M., Boudry, G., Jan, G., 2012, The first dairy product exclusively fermented by Propionibacterium freudenreichii: A new vector to study probiotic potentialities in vivo, Food Microbiology, 32, 135-146. 37. Varzakas, T. H., Arvanitoyannis, I. S., Bezirtzoglou, E., 2010, Functional Dairy Foods and Flora Modulation, 339-374. Edited by: Yldız, F., Development and Mnufaacture of Yogurt and Other Functional Dairy Products. CRC Pres. Taylor and Francis Group. 38. Mantere-Alhonen, S., 1995, Propionibacteria used as Probiotics A Review. Lait, 447-452. 62