Gürhan ÇİFTÇİOGLU** Tbe Formation of Biogenic Amines and Tbe lnfluence of Factors on Amine Formation in Cbeese

İstanbul Üniv. Vet. Fak. Derg. 26 (2), 503-511, 2000 J. Fac. Vet. Med. Univ. Istanbul 26 (2), 503-511, 2000 PEYNİRDE BİYOJENİK AMİN OLUŞUMU VE AMİN OLUŞUMUNA ETKİ EDEN FAKTÖRLER Hülya VARLIK* Gürhan ÇİFTÇİOGLU** Tbe Formation of Biogenic Amines and Tbe lnfluence of Factors on Amine Formation in Cbeese Summary: Cheeses are among those high-protein-containing foodstuffs in which microbial activity results in the formation of products of protein decomposition such as biogenic amines. During the ripening of cheese, taste and flavour development as a result of set of complex biochemical changes that comprises glycolysis, lipolysis and proteolysis. The main substrate for the proteolytic enzymes is paracasein and its degradation products range from high molecular weight peptides to smaller peptides and to free amino acids. A relatively small fraction of the amino acids, however, can be converted into other compounds by enzyme-catalyzed reaction such as transamination, desulphurylation, demethiolation and decarboxylation. That reaction yields carbon dioxide and primary amines, which are designated biogenic, because they are formed by the action living organisms. The most important biogenic amines in cheese are tyramine, histamine, putrescine, cadaverine, tryptamine and phenylethylamine This paper, influence of factors on the formation biogenic amines and micro-organisms responsible for the build up of amines present in cheeses. Keywords: Cheese, biogenic amin, amin Özet: Peynirler, proteinlerin dekompozisyon ürünleri olan biyojenik aminlerin oluştukları, fazla miktarda protein içeren gıda maddeleri arasında yer almaktadırlar. Peynirin tad ve lezzet gelişimini olgunlaşma periyodu sırasında şekillenip gelişen proteolizis, lipolizis ve glikolizis gibi bir dizi kompleks biyokimyasal değişiklikler sağlamaktadır. Bu süreçde, proteolitik enzimlerin, parakazein üzerindeki indirgeyici etkisiyle, yüksek moleküler ağırlıklı peptitlerden düşük moleküler ağırlıklı peptitler ve serbest amino asitler oluşmaktadır. Serbest amino asitlerin bir kısmı daha sonra transaminasyon, desülfürizasyon, demetilizasyon ve dekarboksilasyon gibi enzimkatalizör reaksiyonlan sonucunda diğer bileşiklere dönüşmektedir. Bu reaksiyonların son ürünleri de karbondioksit ve canlı organizmaların aktivitesi sonucu meydana geldiği için biyojenik olarak adlandırılan primer aminlerdir. Peynirde meydana gelen en önemli aminler de histamin, tirarnin, putresin, kadaverin, triptamin ve feniletilaminlerdir. Bu derleme, peynirlerde, biyojenik aminlerin oluşumu üzerine etki eden faktörleri ve aminlerin oluşumuna neden olan mikroorganizmaları ele almaktadır. Gıda Merkez Araştırma Enstitüsü, Bursa Türkiye... l. Ü. Yet. Fak. Besin Hijyeni ve Teknolojisi ABD. İstanbul-Türkiye

Amino 504 H. VARLIK - G. ÇİFTÇİOGLU Gi riş Biyojenik aminler, bir veya daha fazla hidrojen atomu yerine alkil radikalleriyle doyurulmuş amonyaktan köken alan alifatik, aromatik ve heterosiklik yapılı, biyolojikal aktiviteli, düşük molekül ağırlıklı, organik bazlardır (12, 14 ). Peynir gibi proteince zengin fennente gıda maddelerinin olgunlaşması suasında, dekarboksilatif aktiviteye sahip mikroorganizmaların, spesifik bakteriyel dekarboksilaz enzimi ile serbest amino asitlerden, dekarboksilasyon gibi bir takım enzim-katalizör reaksiyonlarıyla katalize edilerek oluşmaktadırlar (2, 11, 28,31). Cheddar, Edam, Gouda, Emmental, Mozerella, Camembert, Roquefort, Cottage, İsviçre peynirleri, Danish Blue, Maasdam, Pannesan, Grana Padano, Provolene, Pocarine, Wasterbotten, Prastost, Ostgotastarkost, Greve, Quee Chihuahua, Hermosillo, Mısır Domati, Tallaga, Karish, Mish ve Ras peynirlerinde yapılan araştınnalarda, bu peynirlerin amin oluşumu için ideal bir ortam olduğu ve histamin, tiramin, kadaverin, putresin, triptamin, feniletilamin gibi biyojenik aminlerin çoğunu içerdikleri bildirilmektedir (4, 9, 23, 25, 32). Ülkemizde de tüketilen peynirlerde biyojenik aminlerin mevcudiyeti üzerine bazı çalışmalara rastlanmıştır (20, 26, 38). Peynirde Biyojenik Aminlerin Oluşumu Mikrobiyal olgunlaşma geçiren peynirlerde, bu dönemde gelişen enzimatik reaksiyonlardan en önemlisi; kazeinin proteolitik enzimler vasıtasıyla yavaş bir şekilde parçalanmasını sağlayan proteolizisdir (11, 24). Fermantasyon olayları sürecinde gelişen proteolizis, proteinleri proteolitik enzimlerden endopeptidazlar vasıtas!yla önce yüksek molekül ağırlıklı peptitlere, sonra da eksopeptidazlar vasıtasıyla serbest amino asitlere indirgemekte ve sütte bulunan laktik asit bakterilerinin çoğalabilmesi için amino asit kaynağı oluşturmaktadır. Bu amino asitlerden bazıları, proteolitik süreçle ilgili bir problem olarak, sonradan gelişen deaminasyon, transaminasyon, desülfürasyon ve dekarboksilasyon (Şekil 1) gibi yıkımlanma reaksiyonlarına girmektedirler (1, 27, 29). Şekil 1.. Dekarboksilasyon CO, Aminler ransaminasyon ""' Amino asitler Kazein Protcolizis itler -- Oksid:ıtif Deaminasyon NH. a-kctoasitlcr idatif Deaıııinasyon Aldehitler - Redüksiyon A. Oksidasyon Alkollfr sili er Peynirde serbest amino asit katabolizması (1 ). Fenoller CH SH Kükürt Dilcşi leri Degrad:ısyon Dekarboksilasyon reaksiyonu ile, enzimatik olarak amino asitlerden lndol

Peynirde Biyojenik Amin Oluşumu ve Amin Oluşumuna Etki Eden Faktörler 505 karbondioksit ayrılarak, biyojenik aminler meydana gelmektedir (10). Dekarboksilasyon reaksiyonlarına, özellikle de tirozin ve histidin amine asidinin dekarboksilasyonuna, L Dopa enzimi ile pridoksal-5 fosfat (Yit. B6) kofaktör olarak katılmaktadır. Peynir çeşitlerinin pek çoğunda aminlerin az miktarlarda bile oluşumunu sağlayacak kadar pridoksal fosfat bulunduğu bildirilmektedir (15, 29, 39). Peynirlerde, olgunlaşma periyodunda mikrobiyal floranın gelişmesine bağlı olarak meydana gelen biyojenik amin çeşit ve konsantrasyonu değişiklik göstermektedir. Peynirlerde, genellikle rastlanan biyojenik aminler, Tirozinin parçalanmasıyla oluşan Tiramin, Histidinin parçalanmasıyla oluşan Histamin, Omitinin parçalanmasıyla oluşan Putresin, Lizinin parçalanmasıyla oluşan Kadaverin, Triptofanın parçalanmasıyla oluşan Triptamin ve Fenilalaninin parçalanmasıyla oluşan Feniletilamindir (5, 6, 32). Farklı tip peynirler ve her bir peynir tipinin arasındaki çoğunluğu oluşturan biyojenik aminler arasında, karakteristik amin spektrumu incelendiğinde predominant aminlerin, peynir tipine göre farklılıklar gösterdiği belirtilmektedir (5). Parmesan ve Orana Padano peynirlerinde histamin, Provolone peynirinde triptamin, Pecorino peynirinde tiramin (5); Eınmental peynirinde de histamin ve tiramin predominant aminler olarak bildirmektedır (3). Biyojenik Amin Oluşumunu Etkileyen Faktörler Peynirlerde, çiğ sütün başlangıç mikrobiyal yükü, üretimdeki hijyen koşulları, imalatta çiğ süt.ya da pastörize süt kullanımının yanı sıra hatalı pastörizasyon veya pastörizasyon sonrası rekontaminasyonlar, doğal gelişmesi beklenen fermantasyonun kontrol altına alınamaması biyojenik aminlerin oluşumunu etkileyen önemli faktörlerdir (13, 16. 17, 27). Starter kültürlerin çeşit ve kalitesi (7, 15), mayalanmış sütün non starter bakterilerle kontaminasyonu (16, 39), ortamda bulunan dekarboksilaz pozitif mikroorganizma miktarı (37), dekarboksilatif enzimler için gerekli olan kofaktörlerin varlığı gibi unsurların da biyojenik amin oluşum miktarı üzerinde belirleyici etkide bulunduğu bildirilmektedir (3, 15). Ortamın tuz miktarı ve ph değeri gibi faktörlerin de biyojenik amin oluşumu üzerine etkisi bulunmaktadır. (35). Ortamdaki tuz miktarı, dekarboksilaz enzim aktivasyonunu inhibe etme özelliğine sahip olduğundan, proteolizis düzeyi de bundan etkilenmektedir (30). Proteolize bağlı olarak gelişen amino asit nitrojen konsantrasyonunun, düşük tuz ve yüksek su içeren peynirlerde daha fazla olması, dolaylı olarak biyojenik amin oluşum miktarını da artırmaktadır. Bu durum, bazı araştırıcıların da belirttiği gibi; tuzun nitrojen fraksiyonları ve serbest amine asit oluşum miktarları üzerinde olumsuz etkide bulunması nedeni ile biyojenik amin oluşum düzeyini sınırlayıcı bir faktör olarak ele alınmasına neden olmaktadır (8, 17, 18,33,34). Substrat konsantrasyonu gibi çevresel faktörlerin dekarboksilaz aktivitesi üzerindeki etkisini incelemek amacıyla yapılan çalışmalarda ise, serbest amino asidin ilk konsantrasyonunun amin oluşumunu sınırlayıcı etkide bulunduğu saptanmıştır (17, 18,37).

506 H. VARLIK - G. ÇİFTÇİOGLU Depolama ve olgunlaşma şartlarının yetersiz ve elverişsiz olması (22), olgunlaşma süresinin uzunluğu (6, 7) ve depolama ısısı gibi unsurlarında biyojenik aminlerin oluşum miktarı üzerinde önemli etkileri bulunmaktadır (19, 36). Yüksük ısıda depolamanın, olgunlaşma sırasın"da proteolizis üzerindeki etkisi ile serbest hale geçen amino asit düzeyinde önemli derecede artışa neden olduğu belirtilmektedir (17, 37). Otolitik yada bakteriyel proteolizisi hızlandırarak, öncü madde serbest amino asidin serbest hale geçişini hızlandıran depolama ısısı, dekarboksilaz aktivitesi üzerine de etkili olup, ısının artması ile doğru orantılı olarak dekarboksilaz aktivitesinin artmasına ve amin oluşumunun daha yüksek seviyelerde seyretmesine neden olmaktadır (18). Amin Oluşturan Dekarboksilaz Pozitif Mikroorganizmalar Sütün bakteriyolojik kalitesinin, amin oluşumu üzerine etkisinin bulunduğu (3, 22) ve sütte bozulmadan sorumlu pek çok mikroorganizmanın dekarboksilaz aktivitesinin amin oluşumuna neden olduğu bildirilmektedir (15). Peynirde, amin oluşturan ve dekarboksilatif aktiviteye sahip pek çok mikroorganizma bulunmaktadır. Bunlar, starter kültür populasyonunu oluşturan organizmaların yanı sıra, daha çok dışarıdan gelen organizmalar olup, önem derecelerine göre: -Tuza karşı toleranssız mezofılik Laktobasiller, Koliformlar, Enterokoklar, Pediokoklar, -Tuza karşı toleranslı Laktobasiller, Bacterium proteolyticum, -Propionik asit bakterileri, Klostridiler, Termofılik Laktobasiller'dir (16, 19). Bunlardan bazılarının dekarboksile ettiği amino asitler ve oluşturdukları biyojenik aminler Tablo l 'de gösterilmektedir. Lakıobasiller, genellikle sütte doğal olarak varolduğundan peynirlerde de her zaman bulunmaktadırlar. Ayrıca, starter kültür olarak peynir yapımında kullanılmaları ve pastörizasyonun tam olarak sağlanamadığı durumlar ile pastörizasyon sonrası kontaminasyonlar, bunlara rastlama olasılıklarını arttırmaktadır. Laktobasiller'in, dekarboksilaz yeteneğine sahip karışık suşları proteinaz aktivitesine sahiptir. Bu nedenle aşırı proteolizis sonucu peynirde tiramin, histamin ve putresin oluşumundan sorumlu en önemli ajanlar olarak kabul edilmektedirler ( 16, 21 ).

Peynirde Biyojenik Amin Oluşumu ve Amin Oluşumuna Etki Eden Faktörler 507 Tablo l.bazı mikroorganizmaların dekarboksile ettiği amino asitler ve oluşturdukları biyojenik aminler ( 16). Mikroorganizma Dekarboksile ettiği amino asit Oluşturduğu biyojenik amin L. buchneri Histidin Histamin L. brevis Tirozin Tiramin S.faecalis Tirozin Tiramin S. durans Tirozin Tiramin Hafnia alvei Ornitin,!izin Putresin, kadaverin E. coli Ornitin,!izin Putresin, kadaverin Tuza toleranslı laktobasil Histidin, ornitin,!izin Histamin,putresin,kadaverin Laktobasil suşlarının dekarboksilaz yeteneklerine ve sayılarına bağlı olarak, peynirde olgunlaşma periyodu sırasında şekillenen biyojenik aminlerin fazla miktarlarda oluştuğu belirtilmektedir. Tuza toleranslı laktobasiller'in bazı saf kültürleri, hem histidin ve tirozini dekarboksile edip, hem de putresin ve kadaverini kütle halinde oluşturabilmektedir ( 16). Termofilik laktobasiller de histidinin serbest hale geçişini arttırarak histamin oluşumuna pozitif yönde etki ederler. Bu nedenle, bunların peynir yapımında starter kültür olarak kullanımlarına dikkat edilmesi gerektiği belirtilmektedir (1 1, 17, 19). Mezofilik laktobasiller ise tiramin, histamin, putresin ve bazen de kadaverin oluşumuna neden olmaktadırlar (17). Joosten ve Northolt (16) ile Joosten (17), yüksek ısı derecesinde depolanan az tuzlu Gouda peynirinde, histamin oluşumundan sorumlu histidin dekarboksilaz aktivitesine sahip L. buchneri ile tiramin oluşumundan sorumlu tirozin dekarboksilaz aktivitesine sahip L. brevis 'i tespit etmişlerdir. Histidin ve ornitini dekarboksile etme yeteneği bulunan L. buchneri ile tirozin dekarboksilaz aktivitesine sahip L. brevis peynirlerde protein yıkımlanmasını arttırarak, proteolizisi hızlandırıp amin miktarında artışa neden olan faktörler olarak ele alınmaktadır ( 16, 19). Enterokoklar, süt ve süt ürünlerinde sık sık kontaminant olarak bulunan, tiramin oluşumundan sorumlu bakterilerdir. Enterokok suşlannın hemen hepsi, özellikle de S. faecalis, S. Faecium ve S. durans spesifik tirozin dekarboksilaz aktivitesine sahiptir. Aynı zamanda, Enterokoklann histamin oluşumuna da neden oldukları, fazla miktarda Enterokok içeren peynirde proteolizis oranının artışı nedeniyle histamin miktarında artış gözlendiği de bildirilmektedir. Bunlar, termorezistans özelliklerinden dolayı, peynir yapımının ilk saatlerinde hızla çoğalmakta ve 1O 7 kob / g' dan fazla olduklarında tehlike yaratmaktadırlar(16, 17, 19). Joosten ve Northolt (16), tiramin miktarı fazla olan peynir örneklerinden tiroz!n dekarboksilaz pozitif Enterokokları ve karışık suşlarını izole ettiklerini bildirmektedirler. Sumner (36), İsviçre peynirinde, L. fermentum, L. helveıicus, S. faecium ve S. lactis'in iki suşunu histamin oluşumundan sorumlu mikroorganizmalar olarak identifıye etmiştir. Bu durum S. lactis ve L. helveticus'un starter kültür olarak kullanıldığı peynirler için

508 H. VARLIK - G. ÇİFTÇİOGLU önemlidir (36). Stratton ve ark. (35) da, İsviçre peynirinde histamin oluşumundan sorumlu histidin dekarboksilaz aktivitesine sahip L. bulgaricus, L. plantarum, S. mitis, S. faecium ve propionik asit bakterilerini izole etmişlerdir. Enterobakterler normalde çiğ sütte bulunduklarından, bunlann sayıları pastörizasyon işlemi ile azaltılmaktadır. Pastörizasyon uygulanan sütlerde, bu miktar 100 kob / ml'a kadar düşürülmekte ise de; sayıları çok fazla olduğunda, pastörizasyonun gereği gibi yapılamadığı ve sonraki kontaminasyonların önlenemediği durumlarda sayılan artış göstererek tehlike yaratabilmektedirler ( 16). Özellikle ölüm oranı düşük dekarboksilaz pozitif suşlannın az sayıda varlığında bile biyojenik amin (kadaverin ve putresin) miktarında fazlaca artış gözlendiğinden, ciddi bir risk olarak kabul edilmektedirler (16, 17). Enterobakterler omitin ve lizin dekarboksilaza salüp olduklarından omitini dekarboksile ederek putresin,!izini dekarboksile ederek kadaverin oluşturmaktada, bazen histamin oluşumuna da neden olabilmektedirler (16, 19). Pratikte, kadeverin oluşumu koliform bakterilerle kontaminasyonun varlığını gösterdiğinden, üründe kadaverin varlığı hijyenik açıdan bir indikatör olarak kabul edilmektedir ( 16, 17). Joosten ve Northold (16) kadaverin ve putresin oluşum miktarını Enterobakterler'le kontamine sütten yapılan peynirlerde, sayılarındaki artışa bağlı olarak daha fazla miktarlarda tespit ettiklerini bildirmektedirler. Antila ve ark. (2) da, propionik asit bakterilerinin, özellikle histamin ve tiramini fazla miktarlarda içeren Emmental peynirinde, bu aminlerin oluşumundan sorumlu bir faktör olarak dikkate alınması gerektiğini bildirmektedirler. Sonuç Bir gıda maddesinin üretiminde, ı-alitesi düşük hammadde kullanımı ve işleme teknolojisinde hijyenik koşulların yetersizliği, elde edilen üründe kalite düşüklüğüne ve aynı zamanda biyojenik amin oluşumuna neden olmaktadır. Bu nedenle, gıdalarda biyojenik aminlerin varlığı, yıkım olaylarının indikatörü ve toksikolojik yönde kalite göstergesi olarak kabul edilmektedir. Peynirde biyojenik amin oluşumu, çiğ sütün bakteriyolojik kalitesi ile yakından ilgili olduğundan, amin oluşumundan sorumlu mikroorganizmaları çiğ sütte elimine edilebilmek için ciddi önlemler alınmalıdır. Çiftçi eğitimi ile kaliteli süt elde edenlere yapılacak teşvik edici ödemeler, total bakteri sayısı düşük, hijyenik şartlarda elde edilmiş ham maddenin elde edilmesine olanak sağlayacaktır. Peynirde olgunlaşma döneminde gelişen proteolizisin düzeyi, biyojenik amin oluşum miktarı ile yakından ilgilidir. Bu nedenle, salamurada tuz konsantrasyonu ve depolama ısısı gibi çevresel faktörlerin ele alınarak, amin oluşumunun azaltılabildiği optimum sınırların belirlenmesi üzerine çalışmalar yapılmalıdır. Ham maddeden mamul maddeye kadar, beyaz peynir imalatında ISO 9000 ve beyaz peynir için geliştirilen Kritik Kontrol Noktalarında Tehlike Analizleri (HACCP) sisteminin uygulanmasının beyaz peynirlerde biyojenik amin oluşum düzeyini en az

Peynirde Biyojenik Amin Oluşumu ve Amin Oluşumuna Etki Eden Faktörler 509 seviyeye indirmeye ve daha sağlıklı kaliteli bir ürün elde etmeye yardımcı olacağı düşünülmektedir. Peynirin, zehirlenmelere neden olabilecek kadar önemli miktarlarda amin içerebilmesi nedeniyle de, gıda intoksikasyonları açısından önemli bir rolünün olduğu halk sağlığı uzmanlarınca kabul edilmeli, peynir gibi fermente gıdalar için aminlerin toksik başlangıç düzeyini tespite yönelik çalışmalar yapılmalıdır. Kaynaklar 1. Askar, A, Treptow, H. (1986): Biogene Amine in Lebensmitteln. Ulmer Verlag, Stuttgart 2. Antils, P. (1983): On the Formation of Biogenic Amines in Cheesemaking. K.ieler Milchwirtschaftlice Forschungsberichte, 35 (3): 373-375. 3. Antila, P., Antila V., Mattlila, J., Hakkarainen, H. (1984 a): Biogenic Amines in Cheese. II. Factors Influencing the Formation of Biogenic Amines, with Particular Reference to the Quality of the Milk Used in Cheese Making. Milchwissensch, 39 (7): 400-403. 4. Blackwell, B., Mabbit, L.A., Marley, E. (1969): Histamine and Tyramine Content of Yeast Products. J. Food Sci., 34: 47-51. 5. Celano, G.V., Cafarchia, C., Buja, F., Tiecco, G. (1992): Deterrnination of Biogenic Amines in Cheese. Industrie-Alimentari, 31: 764-768. 6. Darwish, S.M. (1993): Development of Biogenic Amines in Hımgarian Hard Cheese During Ripening. Egypt. J. Dairy Sci., 21 (2): 313-319. 7. Degheidi, M.A., Effat, B.A., Shalaby, A.R. (1992): Development of Some Biogenic Amines During Ras Cheese Ripening with Special Reference to Different Starters. 5ı h Egyptian Conference for Dairy Science and Technology. Egypt. Soc. Dairy Sci., 205-217. 8. Diaz-Cinco, M.E., Fraıjo, O., Grajeda, P., Lozano-Taylor, J. (1992): Microbial And Chemical Analysis of Chihuahua Cheese and Relationship to Histamine and Tyramine. J. Food Sci., 57 (2): 355-356, 365. 9. Elfberg, E.J., Edberg, U. (1991): Histamine and Tyramine in Cheeses Available on the Swedish Market. Var-Foda. 43 (4): 228-235. 10. Ersoy, E., Bayşu, N. (1986): Biyokimya. A. Ü. Veteriner Fak. Yay. No : 408, Ankara. 11. Fox, P.F., Law, J. (1991): Enzymology of Cheese Ripening. Food Biotech., 5 (3): 239-262. 12. Franzen, F., Eysell, K. (1969): Biologically Active Amines Found in Man. Permagon Press. New York.

510 H. VARLIK - G. ÇİFTÇİOGLU 13. Hull, R., Toyne, S., Haynes, 1., Lehmann, F.L. (1992): Thermoduric Bacteria: A Re-Emerging Problem in Cheese making. Aust. J. Dairy Technol., 47 (2): 91-94. 14. Ingles, D.L., Back, J.F., Gallimore, D., Tindale, R., Shaw, K.J. (1985): Estimation of Biogenic Amines in Food. J. Sci. Food Agr., 36: 402-406. 15. Joosten, H.M.L.J., Stadhouders, J. (1987): Conditions Allowing the Formation of Biogenic Amines in Cheese. 1. Decarboxylative Properties of Starter Bacteria. Neth. Milk Dairy J., 41 (3): 247-258. 16. Joosten, H.M.L.J., Northolt, M.D. (1987): Conditions Allowing the Formation of Biogenic Amines in Cheese. 2. Decarboxylative Properties of Some Non-Starter Bacteria. Neth. Milk Dairy J., 41 (3): 259-280. 17. Joosten, H.M.L.J. (1988 a): Conditions Allowing the Formation of Biogenic Amines in Cheese. 3. Factors Influencing the Amounts Formed. Neth. Mili< Dairy J.,. 41 (4): 329-357. 18. Joosten, H.M.L.J., Van-Boekel, M.A.J.S. (1988): Conditions Allowing the Formation of Biogenic Amines in Cheese. 4. A Study of the Kinetics of Histamine Formation in an Infected Gouda Cheese. Neth. Milk Dairy J., 42 (1): 3-24. 19. Joosten, H.M.L.J. (1989): Conditions Allowing the Formation of Biogenic Amines in Cheese. Neth. Mili< Dairy J., 43: 1-95. 20. Kayaalp, S.O., Kaymakçalan, Ş., Özer, A., Renda. N. (1970): Bazı Peynir Çeşitlerimizin MAO İnhibitörü İlaçlarla Etkileşim Bakımından İncelenmesi. TÜBİTAK. TAG/ 75. Ankara. 21. Khalid, N.M., Martlı, E.H. (1990): Lactobacilli-Their Enzymes and Role in Ripening and Spoilage of Cheese: A Review. J. Dairy Sci., 73 (10): 2669-2684. 22. Lanza, C.M., Russo, C., Tomaselli, F. (1994): Biogenic Amines as Indicators of Hygienic Quality in Typical Sicilian Cheeses. Latte., 19 (4): 390-393. 23. Lavanchy, P., Buhlmann, C., Steiger, G. (1985): Determination of Biogenic Amines in Some Swiss Cheeses. Schweiz. Milchw. Forsch., 14 (3): 3-6. 24. Lavanchy, P., Sieber, R. (1993): Proteolysis in Different Hard and Semihard Cheeses. il. Amines. Schweiz. Milchw. Forsch., 22 (4); 65-68. 25. Moret, S., Bortolomeazzi, R., Feruglio, M., Lercker, G. (1992): :ı;>etermination of Biogenic Amines in ltalian Cheeses. Scienza Tecnica Lattiero Casearia., 43 (3): 187-198. 26. Nizamlıoğlu, M. (1990): Kaşar ve Tulum Peynirlerinde Histamin ve Tiramin Düzeyleri. S. Ü. Sağlık Bilimleri Enstitüsü, Doktora Tezi, Konya. 27. Nout, M.J.R. (1994): Fermented Foods and Food Safety. Food Research Intem., 27 (3): 291-298.

Peynirde Biyojenik Amin Oluşumu ve Amin Oluşumuna Etki Eden Faktörler 511 28. Rice, S.L., Eitenmiller, R.R., Koehler, P.E. (1976): Biologically Active Amines in Food, A Review. J. Milk Food Technol., 39: 44-48. 29. Rank, T.C., Grappin, R., Olson, F. (1985): Secondary Proteolysis of Cheese During Ripening: A Review. J. Dairy Sci., 68: 801-805. 30. Seiber, R., Bosset, J.O., Bican, P. (1991): Influence of Reduction and Partial Substitution of Sodium Chloride by Other Chlorides on Proteolysis in Semi-Hard Cheese. Schweiz. Milchw. Forsch., 20 (1): 9-12. 31. Staruszkiewicz, W.F., Ellen, Jr., Waldron, M., Bond, J.F. (1977): Decomposition in Foods. J. of AOAC, 60 (5): 1125-1130. 32. Stratton, J.E., Hutkins, R.W., Taylor, S.L. (1991 a): Biogenic Amines in Cheese and Other Fermented Foods : A Review. J. Food Protect., 54 (6): 460-470. 33. Stratton, J.E., Hutkins, R.W., Taylor, S.L. (1991 b): A Retail Survey of Low Sodium and Low-Salt Cheeses for Histarnine-Producing Organisms. J. Dairy Sci., 74: 1-136. 34. Stratton, J.E., Hutkins, R.W., Taylor, S.L. (1991 c): Histamine Production in Low-Salt Cheddar Cheese. J. Food Protect., 54 (11): 855-867. 35. Stratton, J.E., Hutkins, R.W., Sumner, S.S., Taylor, SL. (1992): Histarnine and Histamine-Producing Bacteria in Retail Swiss and Low-Salt Cheese. J. Food Protec., 55 (6): 435-439. 36. Sumner, S.S. (1988): Histamine Production in Swiss Cheese. Dissertation Abstracts-Intemational. B. Sci. Engineering., 49 (1): 10. 37. Sumner, S.S., Roche, F., Taylor, S.L. (1990): Factors Controlling Histamine Production in Swiss Cheese!noculated with Lactobacillus buchneri. J. Dairy Sci., 73 (11): 3050-3058. 38. Varlık, H., (1998): Farklı Tekniklerle Üretilen Beyaz Peynirlerde Bazı Biyojenik Aminlerin (Histamin ve Tiramin) Oluşumu Üzerine Bir Araştırma. İ.Ü. Sağlık Bilimleri Enstitüsü, Doktora Tezi, İstanbul. 39. Voigt, M.N., Eitenmiller, R.R. (1977): Production of Tyrosine and Histidine Decarboxylase by Dairy Related Bacteria. J. Food Protect., 40: 241-245.