% Maksimal Gerim Kas Uzunluğu - Kuvvet İlişkisi Uzunluk
Sarkomer boyu istirahat koşullarında 2 mm (mikron mikro metre) kadardır
Kas Fibrili Uzunluğu ve Kuvvet Üretimi Sarkomerlerin boyu, dolayısıyla da kas fibrilinin boyu istirahat uzunluğunun ~ % 80-120 (özellikle % 100-120) arasındayken aktin ve miyozin filamanları arasındaki etkileşim maksimum düzeyde olduğundan, kuvvet üretebilme yeteneği de maksimum seviyededir. Fig. 9.21, p. 303
Kasın istirahat uzunluğunun % 80-120 si kuvvet üretimi için uygundur. İstirahat koşullarından biraz daha uzatılmış konumda maksimal değerlere ulaşılır.
Sarkomer Boyu - Gerim (Tonus)
Kas Fibrili Uzunluğu ve Kuvvet Üretimi Sarkomer boyu istirahat uzunluğuna göre arttıkça kuvvet üretme yeteneği azalır. ~ % 180 ve daha fazlası civarına uzatıldığında, aktin filamanları Z diskleri tarafından o kadar çekilmiştir ki, sarkomerin ortasında kalan miyozin filamanlarının aktin ile çapraz köprü oluşturması mümkün değildir. Bundan dolayı bu uznluklarda sarkomer/kas fibrili kasılma yeteneğini kaybetmiş ve kuvvet üretimi sıfıra düşmüştür. % 180 Fig. 9.21, p. 303
Sarkomer Uzunluğu-Gerim (Tonus) İlişkisi Çok Kısalmış Çok Uzamış
Kas Fibrili Uzunluğu ve Kuvvet Üretimi Sarkomer boyu istirahat koşullarında 2 mikron (mm) kadardır. Sarkomer boyu istirahat uzunluğunun altına indikçe kuvvet üretme yeteneği azalır. Çünkü artık, aktin filamanları sarkomerin diğer ucundaki Z diskinden uzanan diğer aktin filamanları ile iyice üst üste örtüşmeye başlar. Bu durumda sarkomerin ortasında kalan miyozin başları eskisine oranla daha az miktarda bağlanabilecek G-aktin bölgesi bulurlar. Fig. 9.21, p. 303
Contractile Force KAS UZUNLUĞU KUVVET İLİŞKİSİ ÖZETİ 2.2 m 1.6 m 3.2 m 1.6 2.0 2.4 2.8 3.2 3.6 Sarcomere length ( m )
Gevşek Kasılı
Toplam Kuvvet Uzunluk - Aktif+Pasif Kuvvet İlişkileri F Not: Io noktasında aktif kuvvet eğrisinde zirve değer oluşur. toplam F o aktif pasif F o : maksimum izometrik kuvvet l o uzunluk
Uzama (stretching) Sırasında Kuvvet Üretimi İstirahatteki kas esnetilirse (uzatılırsa) bu kasın kuvvet üretimi fibrillerdeki titin proteinine (miyozini Z disklerine bağlayan protein) ve fibrillerin dışındaki kollojen yapılara (fasyalar) bağlıdır. Kas tonusu büyük oranda istirahat halindeki kasın uzatılmaya karşı direncinden oluşur. Aktif kas uzatıldığında (eksantrik faz) ürettiği kuvvet izometrik kuvvetin iki katı kadar büyüktür. Bu etki uzama hızına çok az bağlıdır. Uzama sırasında oluşan yüksek kuvvet düzeyi daha çok, fazla sayıda çapraz köprü oluşumundan kaynaklanmaktadır. Bu iddia büyük ihtimalle doğrudur. Çünkü, izometrik kasılma sırasında çapraz köprü miktarı, kas boyu 2,2 mikrona uzatıldığında elde edilenin yarısından daha azdır.
Kasın uzunluğunda değişme olmaksızın nasıl kuvvet üretimi artar? Her kasın elastik elementleri: Tendon, Elastik özellikleri olan intrasellüler kas proteinleri ve, Kontraktil proteinlerin kendisi uzayabilir.
Kuvvet Kasılma Hızı - Kuvvet İlişkisi Eksantrik (-) Izometrik (0) Konsantrik (+) Hız
Kuvvet-Hız Eğrisi F Uzama kuvveti > izometrik kuvvet İzometrik kuvvet Kısalma kuvveti > izometrik kuvvet uzama hız kısalma
EMG ile Kuvvet Hız Eğrisi Skalası EMG düzeyi 100% F 75% Fo 50% 25% uzama hız kısalma
Kuvvet-Uzunluk İlişkisi Kasta tüm fibrillerin aynı kas uzunluğunda optimum uzunlukta olması beklenemez. Bu sebeple, kuvvet-uzunluk eğrisinin şekli bu optimum uzunlukların ne kadar farklı olduğuna bağlıdır.
Kuvvet üretimi Güç, Kuvvet ve Hız İlişkisi 1 Kas daha hızlı kısaldıkça daha az kuvvet üretir. A.V. Hill, 1939: 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 Kısalma HIZI
Kuvvet Üretim Güç, Kuvvet ve Hız İlişkisi Kas daha hızlı kısaldıkça daha az kuvvet üretir. Güç=Kuvvet (F) x Hız Güç grafikte mavi dikdörtgen alanla gösterilmiştir. 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 Kısalma Hızı
Kuvvet üretimi Güç Gücün bir maksimum seviyesi vardır. Maksimum güç, maksimumj hızın yaklaşık 1/3 ünde oluşur. 0,1 1 0,05 0,8 0,6 0,4 0,2 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 Kısalma Hızı 0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 Kısalma Hızı
Güç hem kuvvet hem de hıza bağımlı olarak gelişir. Kuvvet Üretimi Güç Kısalma Hızı Kısalma Hızı
FİBRİL / MOTOR ÜNİTE TİPLERİ Tüm fibriller aynı değildir. Farklı kontraktil ve yapısal protein izoformları içerirler. Hızlı kasılan fibriller (FT Tip II Glikolitik), hızla kısalırlar, daha yüksek güç üretirler, ATP yi daha büyük hızla tüketirler, daha hızlı gevşerler ve çabuk yorulurlar. Pek çok insan kası her iki tip fibrili de içerir. Bunların oranı bir kastan diğerine, bir kişiden diğer kişiye değişir. Bir ölçüye kadar antrenmanlarla değiştirilebilirler. Bir motor ünitedeki tüm fibriller aynı tiptedir. Bir motor ünitedeki tüm fibriller, motor nöron tek olduğu ve tüm fibrillerini her zaman aynı uyarı frekansı ile uyardığı için, aynı tiptedirler. Bu sebeple yavaş kasılan fibril, hızlı kasılan fibril yerine yavaş kasılan (Tip I), hızlı kasılan (Tip II) motor ünite demek yanlış olmaz. Tip I motor üniteler daha kolay uyarılma eğilimindedirler. (Bakınız: Motor nöron ve Motor Ünite / Kas Fibrili Tipi)
HATIRLATMA: MOTOR NÖRON ve MOTOR ÜNİTE/KAS FİBRİLİ TİPİ Bazı motor nöronların aksonları daha ince bazılarınınki daha kalındır. İnce motor nöronların akson uçları fazla dal vermez. Bu nedenle daha az sayıda fibrile bağlanır ve az sayıda fibril aktive edebilirler (Küçük MU). Kalın motor nöronlarda ise durum tam tersinedir (Büyük MU). Motor ünitede fibril sayısı 2-3 kadar az (çok küçük MU) veya 2000 kadar çok (çok büyük MU) olabilir. İnce motor nöronlar sinirsel uyaranı yavaş iletirler ve kendisine bağlı kas fibrillerinde düşük uyarı frekansları yaratırlar. Bunun sonucunda güçsüz fakat uzun sürdürülebilir kasılmalar oluşur. Doğal olarak, küçük MU ların ince motor nöronlarına bağlı fibriller Tip I, büyük MU ların fibrilleri ise Tip II dir.
HATIRLATMA: MOTOR NÖRON ve MOTOR ÜNİTE/KAS FİBRİLİ TİPİ (devam) Buller ve ark. (1960) ince motor nörona sahip küçük bir motor ünitenin kas fibrillerini ayırıp, kalın motor nöronlu büyük bir motor nöronun bazı kas fibrilleri ile yer değiştirmişler. Bir süre sonra, yer değiştiren bu fibriller Tip I den Tip II ye veya tam tersine dönmüşlerdir. Bu sonuç fibrili tipini belirleyen unsurun motor nöronların yapısı olduğunu ortaya koyar. Motor nöronların ne kadarının kalın aksonlu ne kadarının ince aksonlu olacağı ise genetik olarak belirlenir. Bu sebeple kalın motor nöronu fazla olanların fazla sayıda toplam kas hücresi, fazla sayıda Tip II fibrili vardır. Bu kişiler kuvvet, güç, sürat antrenmanlarına daha iyi uyum gösterirler ve bu açılardan hızla gelişirler. Hipertrofik gelişimleri de daha hızlı olur.
İskelet Kası Fibril Tipleri Fibril tipi dağılımı yaşamın ilk yıllarında belirlenir. Kasılma hızınlarına (yavaş kasılan veya hızlı kasılan) ve ATP oluşturma yollarına göre (başlıca aerobik kaynakları kullanan = Oksidatif; veya başlıca anaerobik kaynakları kullanan = Glikolitik) olarak adlandırılırlar. İnsan kasında bütün fibril tipleri karışık olarak bulunur. Tüm kaslar değişik fibril tiplerinin bileşiminden oluşur. Kasta bulunan başlıca fibril tipi, kasın hangi özel amaçlarla kullanıldığına da bağlıdır (postür vb.) Bir kasın performans özelliği kendisinde bulunan fibril tipinin biyokimyasal ve morfolojik özelliklerine bağlıdır. Daha önce de değindiğimiz gibi, temel olarak kas fibrillerinin biyokimyasal yapısı, kendisini innerve eden motor nöronun özelliğine bağlıdır. Fibril tipi dağılımı (oranı) kişiden kişiye değişir.
Yavaş kasılan (Slow Twitch-ST) fibriller = yavaş oksidatif fibril (Slow Oxidative: SO) = kırmızı fibriller = Tip I fibriller Motor nöronları incedir ve 10 ile 180 fibril uyarır. Maksimal kuvvet üretimi sırasında uyarı frekansı Tip I fibrillerde en fazla 40 / saniye civarındadır. Maksimal kuvvet oluşumu sırasında MİK nın 1/3 ¼ üne kadar sadece ST ler devreye girer. FT ler ancak daha fazla kuvvet gerektiren kasılmalarda aktive olur. Aşağıdaki özelliklerin çoğu sürekli bu düşük uyarı frekansı ile uyarılma/kasılmadan kaynaklanır (Tip II fibrillerde 80-100/saniye civarında olabilir) Hücre çapları hızlı kasılan (FT) fibrillerin yarısı kadardır. Kapillarizasyon daha fazladır, dolayısıyla kanlanmaları fazladır. Böylece kas ve kan arasında daha iyi bir oksijen karbondioksit alışverişi ve daha etkin bir enerji kaynağı (karbonhidrat ve yağ asidi) alımı gerçekleşir. Kırmızı görünmelerinin nedeni kanlanmanın daha fazla olmasıdır. Yüksek miktarda miyoglobin (oksijeni kas hücresi membranından mitokondri ye taşıyan madde), bol miktarda mitokondri içerirler. Oksidatif enzim aktiviteleri yüksektir (Yağları ve karbonhidratları okside etme kapasiteleri daha fazladır). Trigliserit içeriği daha fazladır. Bu sebeplerle oksidatif (aerobik) kapasiteleri yüksektir.
ST fibriller = SO fibriller = kırmızı fibriller = Tip I fibriller (devam) Miyozin ATPaz enzim aktivitesi düşüktür. Bu durum yavaş çapraz köprü oluşumu ve yavaş hamle vurumuna neden olur. Yavaş kasılmasının bir nedeni de budur. Glikojen içerikleri Tip II (FT) fibril tipleriyle aynıdır. Glikolitik enzimleri azdır (örneğin glikolizin anahtar enzimi olan PFK: fosfofruktokinaz aktivitesi FT fibrillere göre oldukça düşüktür. ATP ve CP (kreatin fosfat) yıkımını sağlayan enzimlerin aktiviteleri ise FT lerin yaklaşık 1/3 ü kadardır. Bu sebeplerle Glikolitik (anaerobik) kapasiteleri düşüktür. Yorgunluğa dayanıklıdırlar. Fazla güç üretemezler. (Uyarı frekansı düşüklüğünden ve buna bağlı olarak hücre içi özelliklerin uygun olmamasından dolayı) Postür için önemlidirler. Maraton koşucularının ST oranı % 50-95 civarı ve ortalaması da % 80 dir.
Hızlı kasılan (Fast Twitch-FT) fibriller = hızlı glikolitik fibriller = beyaz fibriller = Tip II fibriller Motor nöronları kalındır ve 300 800 fibril uyarır. Maksimal kuvvet üretimi sırasında uyarı frekansı Tip II fibrillerde 80-100 /saniye civarına kadar çıkabilir. Maksimal kuvvet oluşumu sırasında MİK nın 1/3 ¼ ünden sonra işe katılırlar. Aşağıdaki özelliklerin çoğu sürekli yüksek uyarı frekansı ile uyarılma/kasılmadan kaynaklanır. Kapillarizasyon Tip I e göre daha azdır, dolayısıyla kanlanmaları daha azdır. Bu sebeple, oksijen ve enerjetik maddelerin hücreye alımı ve atıkların uzaklaştırılması çok iyi olmaz. Beyaz görünmelerinin nedeni kanlanmanın daha fazla olmasıdır. Sarkoplazmik retikulum ağı daha gelişkindir. Düşük miktarda miyoglobin, mitokondri içerirler ve oksidatif enzim aktiviteleri düşüktür. Bu sebeplerle oksidatif (aerobik) kapasiteleri düşüktür. Miyozin ATPaz enzim aktivitesi yüksektir. Bu hızlı çapraz köprü oluşumu ve hamle vurumu yaratır. Hızlı kasılmaya yardımcı olan unsurlardan biri de budur.
Hızlı kasılan (Fast Twitch-FT) fibriller = hızlı glikolitik fibriller = beyaz fibriller = Tip II fibriller (devam) Glikojen içerikleri Tip I (ST) fibril tipleriyle aynıdır. Glikolitik enzimleri daha fazladır (PFK aktivitesi ST fibrillere göre oldukça yüksektir. ATP ve CP (kreatin fosfat) yıkımını sağlayan enzimlerin aktiviteleri ise ST lerin yaklaşık 3 katı kadardır. Bu sebeplerle Glikolitik (anaerobik) kapasiteleri yüksektir. ST lerin iki katı kadar hızlı kasılma ve güç üretirler. (Yüksek uyarı frekansından ve buna bağlı olarak gelişmiş olan hücre içi özelliklerinden dolayı). ST lere göre 2 3 kat büyük kuvvet üretirler. Hücre çapları ST fibrillerin yaklaşık iki katı kadardır. Çabuk yorulurlar. Sprint, tenis, halter vb. gibi yüksek güç ve kuvvet üretimi gerektiren aktivitelerde kullanılırlar. Sprinterlerin FT % 50-80 civarı ve ortalaması da % 65 dir.
FT (Tip II) fibrillerin İki Fraksiyonu Vardır: Tip IIa, Tip IIb (Tip IIx) ve Tip IIc Tip IIa (FTa veya Fast Oxidative-Glicolitic: FOG) = Hızlı kasılan yüksek oksidatif, glikolitik fibriller. Daha çok orta mesafe koşularında (800-1500 m veya 3000 m engel) yani 2 10 dakika arası süren maksimal aktivitelerde önemli rol oynarlar. Tip IIb (FTb veya Fast Glicolitic: FG): Hızlı kasılan yüksek glikolitik, düşük oksidatif fibriller. Daha çok sprint, sıçrama, ani yön değiştirme, halter, cirit atma gibi kolla atmafırlatma-vurma aksiyonlarında önemli rol oynarlar. Tip IIc: Tip I ve Tip II ler arasında özelliklere sahip fibriller.
Tip I, Tip IIa ve Tip IIb (Tip IIx) Fibriller Arasındaki Farklar
FİBRİLLERİN EGZERSİZE UYUMU Temel fibril tipi motor nöronun uyarı ileti özellikleriyle belirlenir. Dayanıklılık antrenmanı: Miyoglobin, mitokondri sayısı, mitokodri içi enzim (aerobik enzim) miktarı, trigliserid ve lipoprotein lipaz içeriği, kasın kanlanması, gibi konularda artım sağlayarak özellikle SO ve birazda (kullanılan egzersizlerin şiddetine bağlı olarak devreye girebilirlerse) FOG fibrillerde oksidatif kapasite ve yağların kullanım kapasitesi artar. Yağların kulanımındaki artış glikolizi azaltarak yorgunluğun gecikmesine, dolayısıyla dayanıklılık performansının artmasına katkıda bulunur. Dayanıklılık antrenmanı ile daha gelişmiş bir mitokondrial ağ (mitokondri sayısının artmasının ve hacminin artması) ve mitokondrilerdeki crista alanının artması ile daha fazla oksidatif enzim depolaması sağlanır fakat patlayıcılık azalır.
FİBRİLLERİN EGZERSİZE UYUMU Kuvvet antrenmanı: MİK nın % 60 ından sonrası kullanılacağı için daha çok FT (Tip II) fibrillerin özelliklerinde gelişme olur. ST ler gün içinde daha fazla aktive olurlar. Sarkoplazmik retikulum ağı gelişerek sarkoplazmaya daha etkili bir Ca +2 çıkışı sağlanır. Bu da daha fazla hamle vurumu ile daha fazla güç / kuvvet üretilir. Myozin ATPaz enzim aktivitesi ve diğer alaktasid anaerobik ve glikolitik enzimler artar. Bunun yanısıra, Kreatin Fosfat ve ATP miktarında da artma görülür. Böylece daha güçlü kasılmalar için gerekli yüksek enerji hızla sağlanabilir. Kontraktil ve kollojen (bağ) proteinlerde artış görülür. Miyozin proteinlerinde kalınlaşma olabilir. Sarkomer sayısında artış meydana gelir. Bu sayede, her bir sarkomerin kasılma gücü / kuvveti ve tüm sarkomerlerin ürettiği toplam güç artar. Diğer taraftan kasın sakatlanmalara karşı direnci de artar. Kuvvet antrenmanı ile ise FT lerdeki sarkoplazmik retikulum daha çok gelişerek güç üretimi esnasında daha etkin ve hızlı bir kalsiyum transportu sağlanır. Maksimal kasılma esnasında hem ST hem de FT motor üniteler en yüksek oranda işe katılsalar bile, maksimal kuvvet gelişimine gereksinim duyulan sporlarla ilgili sporcular için daha yüksek oranda FT fibrillere ve özellikle de FT (b) fibrillere sahip olmak önemli bir avantaj sağlar.
Fibril Tipi Dağılımı ve Antrenmanlarla Değişimi Kişilerin kol ve bacak kaslarındaki fibril tipleri benzerdir. Soleus istisnadır; Bu kasta büyük oranda ST bulunur. ST ve FT fibril tipleri arsında bir dönüşüm olmadığı yaygın bir görüştür. Bununla beraber, aerobik antrenmanlarla FT den ST ye anaerobik antrenmanlarla da ST den FT ye dönüşümler saptanmıştır. Ancak, bu değişimin oranı sadece % 1-2 oranındadır.