BÖLÜM 5 KASLAR 5.1 Giriş Kas sistemi; kalbi oluşturan kalp kası, iç organların boşluklarında uzanan düz (çizgili olmayan veya istemsiz) kaslar ve iskelete tendonlar yardımıyla bağlanan iskelet (çizgili veya istemli) kasları şeklinde üç gruba ayrılır. Burada üçüncü tür olan iskelet kaslarının rolüne ve işlevine odaklanılmıştır. İskelet kasları insan vücudunda en çok bulunan dokudur ve toplam vücut ağırlığının %40 45 ini oluştururlar. Vücudun sağ ve sol taraflarında çifter şekilde 430 dan fazla iskelet kası vardır. En zorlayıcı hareketler bile 80 çiftten daha azlık bir kısım tarafından üretilir. Kaslar vücuda dayanıklılık verir, iskeleti yıkıcı darbelerden korur, sarsıntıyı sönümler, kemiklerin eklemlerle birlikte hareketini sağlar ve yüklere karşı vücut duruşunun korunmasına yardımcı olurlar. Bu özellikler genellikle tek bir kastan ziyade grup halinde çalışan kaslar sayesinde ortaya konur. İskelet kasları hem dinamik veya izokinetik hem de statik veya izometrik şekilde çalışırlar. Dinamik çalışma, vücudun hareket etmesini ve vücut uzuvlarının dengede kalmasını sağlar. Statik çalışma, vücut duruşunu sürdürür. 5.2 İskelet Kasının Bileşimi ve Yapısı Kas işlevlerinin biyomekaniğini anlayabilmek için kas-tendon biriminin anatomik yapısının, özelliklerinin ve kas liflerinin kimyasal yapısının bilinmesi gerekir. 5.2.1 Kasın yapısı İskelet kasının yapısal birimi kas lifidir ve yüzlerce çekirdeği olan uzun, silindirik bir hücreden ibarettir. Kas lifleri 10 100 μm kalınlığında ve yaklaşık 1 30 cm uzunluğundadır. Bir kas lifi çok sayıda miyo-lifçikden meydana gelir. Miyo-lifçikler plazma zar tarafından sarılı sarkolemma içindedir. Sarkolemma, vinsülin ve distrofin üzerinden ekstra miyo-lifçikli hücre iskeletinin bir parçası olan sarkometrik Z çizgilerine bağlanır. Miyofiberler; ince (aktin), kalın (miyosin), esnek (titin) ve esnek olmayan (nebulin) filamanlar (kırmızı lifler) içeren birkaç sarkomerden meydana gelir. Her lif endomsiyum adı verilen bağ doku ile çevrilidir ve lifler, demet veya salkım halindedirler (Şekil 5-1A). Kas, birkaç faskülün bir araya gelmesiyle oluşur ve epimsiyum denilen bağ doku ile çevrilidirler. Genel olarak her kasın bitim noktası, aktif kasılma özelliği olmayan tendonlar ile kemiğe bağlanır. Kaslar kasılabilen yapıdadır ve tendonlar ise esnek özellikli gruplar şeklindedir. Epimsiyum ve perimsiyum içindeki kolajen lifler tendonlar boyunca devam ederler ve bu lifler, kemik ve kas lifleri için ana yapı görevi görürler. Epimsiyum, perimsiyum, endomsiyum ve sarkolemma paralel, esnek bir bileşen olarak görev yaparlar. Kasların kasılması sonucu oluşan kuvvet, bu bağ dokusu ve tendonlar sayesinde kemiklere iletilir. 56
ŞEKİL 5-1 A) Kasın yapısal organizasyonunun şematik gösterimi. B) Bir sarkomer elemanının şematik gösterimi Çizgili kaslardaki enine bant dağılımı, her kas lifi boyunca tekrarlanır ve her bir tekrar sarkomer olarak bilinir. Sarkomerler kasların kasılmasını sağlayan sistemin işlevsel elemanlarıdır. Kasılma olayı bir sarkomerin diğerlerini etkilemesi şeklinde gerçekleşir. Sarkomerler miyolifçikleri, miyo-lifçikler kas liflerini ve kas lifleri de kasları meydana getirir. Her bir sarkomer aşağıdakilerden meydana gelir (Şekil 5-1 B): 1. Protein aktinden oluşan ince lifler (yaklaşık 5 nm çapında) 2. Protein miyosinden oluşan kalın lifler (yaklaşık 15 nm çapında) 3. Protein titinden oluşan esnek lifler 4. Protein nebulin ve titinden oluşan esnek olmayan lifler Aktin ve miyosin, miyo-lifçiklerin kasılan bölümüdür fakat titin ve nebulin miyo-lifçik hücrelerinin bir parçasıdır. Miyo-lifçikler kasılmanın ana elemanlarıdır. İnce filamanlar ana bileşeni olan aktin, çift helis şeklindedir ve birbirlerinin etrafına sarılı iplikler gibi görünür. Kalın filamanlar, sarkomerin merkez bölgesinde düzenli bir şekilde yer almaktadırlar. İnce filamanlar, Z çizgileri olarak bilinen yapıyı oluşturmak için sarkomerin her iki ucuna da tutunurlar. Z çizgileri, her bir sarkomerin komşu sarkomer ile sınırını belirleyen kısa elementlerden meydana gelir. İnce filamanlar, Z çizgileri boyunca kalın filamanlarla üst üste geldikleri sarkomerin merkezine doğru uzanırlar. Titin olarak adlandırılan birleştirici filamanlar; Z çizgileri ile kalın filamanlara bağlanır ve kalın filamanların bir parçası haline gelir (titin bandı). Bu teller, A bandının kasılma ve gevşeme esnasında merkezi konumunu korumasını sağlar ve miyosin oluşumu sırasında kalıp görevi görür. Miyosin (kalın filaman) her biri uzun şaft veya kuyruk şeklinde oluşturulmuş küresel başlı lolipopa benzeyen bir yapıdadır. Böylesi yüzlerce molekül, lifin yarısından itibaren arka arkaya ve tek bir yönde olacak şekilde dizilidir ve diğerleri, arada başsız bir bölge (H bölgesi) 57
bırakacak şekilde diğer tarafa doğru dizilmiştir. Küresel başlar, aktin ve miyosinlerin üst üste geldiği bölge (A bandı) etrafında sarmal olarak hareket ederler ve aktin filamanları etrafında çapraz bağ şeklinde uzanırlar. Böylece iki filaman tipi arasında yapısal ve fonksiyonel bir bağlantı oluşur. Z çizgilerinden aktin filamanlara kadar uzanan elastik olmayan nebulin filamanlar da (Şekil 5-1B de gösterilmemiştir) bulunur. Aynı zamanda nebulin, ince liflerin oluşumu için bir şablon görevi görür. Titin 1μm uzunluğundadır ve Z çizgilerinden M çizgilerine kadar uzanana esnek bir filamandır. Titin de kalın filaman oluşumu için şablon görevi görmektedir. A bandının merkezinde yani ince filamanların uçları arasında meydana gelen boşluğa H bölgesi denir. Burada açık renk bir bant şeklinde sadece kalın filamanlardan oluşan bir yapı bulunur ve titinin bu bölgesi kalın filamanlarla birleşiktir. H bölgesinin merkezindeki dar koyu alan, enine ve boyuna yönde proteinler tarafından oluşturulan M çizgisidir. Burada bitişik kalın filamanlar birbirleriyle bağlanır ve paralel dizilimler meydana gelir. 5.3 Kas Kasılmasının Moleküler Temelleri Kas kasılmasıyla ilgili en yaygın teori, kayan filamanlar teorisidir. Bu teoriye göre sarkomerin ve dolayısıyla kasın aktif kısalması, aktin ve miyosin filamanlarının orijinal uzunluklarını korurken birbiri üzerinden geçmesiyle oluşur. Kasılma kuvveti, miyosin başları (veya çapraz bağlar) tarafından aktin ve miyosinin üst üste geldiği bölgede (A bandı) üretilir. Bu çapraz bağlar, miyosin filamanlar üzerinde bir yay şeklinde dönerler. Aktin filamanlarla temas halindeki çapraz bağlardaki bu hareket, aktin liflerinin sarkomerin merkezine doğru kaymasıyla oluşur. Tüm sarkomerler eş zamanlı olarak kısaldığında kas lifleri de kasılmış olur. Çapraz bağın tek bir hareketinde aktin filamanlar, miyosin filamanlara oranla çok küçük bir yer değiştirme yaparlar. Her çapraz bağ, aktin filamanlar üzerinden kendini bir reseptörden ayırır ve uzaktaki diğer bir reseptöre tekrar bağlar. Çapraz bağ senkronize şekilde hareket etmez ve her bir hareket birbirinden bağımsızdır. Böylece herhangi bir anda çapraz bağların yarısı aktif olarak kuvvet ve yer değiştirme meydana getirir ve bu çapraz bağlar ayrıldığında diğerleri görevi devralır. Böylece kısalma aralıksız devam eder. Bu kısalma, I bandı ve H bölgesinin küçülmesi şeklinde sarkomerlere aksettirilir. Bu esnada Z çizgileri birbirlerine doğru hareket ederler ve A bandının genişliği sabit kalır. 5.3.1 Motor birim İskelet kasının fonksiyonel birimi tek bir motor nöron içeren motor birimidir ve bu birim tarafından birbirine bağlanmıştır. Bu birim kasın bağımsız olarak kasılabilen en küçük kısmıdır. Uyarılma anında motor birimdeki tüm kas lifleri yanıt verir. Motor birim lifleri ya hep birlikte uyarılır ya da hiç uyarılmazlar: Ya maksimum derecede kasılırlar veya hiç kasılmazlar. Motor birimdeki kas liflerinin sayısı kasın kontrol gereksiniminin derecesiyle yakından ilişkilidir. Çok hassas hareketler gerçekleştiren küçük kaslarda (göz kasları gibi) her bir motor 58
birim bir düzineden az sayıda lif içerirken, daha kaba hareketleri gerçekleştiren büyük kaslarda (bacak kası gibi) motor birim 1000 ile 2000 arasında kas lifinden oluşur. Her bir motor birimdeki lifler bitişik değildir fakat diğer birimlerin lifleriyle birlikte kas boyunca düzensiz halde bulunurlar. Böylece tek bir motor birim uyarıldığında büyük miktarda kas kasılmış olur. Eğer sinir sistemine bağlı ilave motor birimler uyarılırsa, kas kasılması daha büyük bir kuvvet oluşturur. Motor sinirlerin daha fazla uyarılması için harekete geçen bu ilave motor birimler takviye olarak isimlendirilir. 5.3.2 Kas-Tendon birimi Kasların içindeki ve etrafındaki bağ dokular ve tendonlar, kasılma ve pasif uzama esnasında kasın tüm mekanik özelliklerinin belirlemesini sağlayan viskoelastik yapılardır. Tendonlar, kasılma elemanlarına (miyo-lifçik, aktin ve miyosin kasılma proteinleri) seri bağlı yaylara benzer bir davranış sergilerler. Epimsiyum, perimsiyum, endomsiyum ve sarkolemma ise kasılma elemanlarına paralel bağlı ikincil elastik elemanlardır (Şekil 5-2). ŞEKİL 5-2 Kasların yay mekanizması olarak temsili gösterimi. CC:Kasılma elemanı; PEC: Paralel bağlı elastik eleman; SEC: seri bağlı elastik eleman. Paralel ve seri esnek bileşenler, kasların aktif kasılması veya pasif uzaması esnasında gerildiğinde gerginlik oluşur ve enerji depolanır. Kas gevşemesi ile birlikte geri çekilme oluştuğunda bu enerji serbest kalır. Seri esnek lifler, gerginlik oluşumunda paralel esnek liflere nazaran daha büyük önem arz ederler. Birçok araştırmacı miyosin filamanlardaki çapraz bağların yay özelliğine sahip olduğunu ve aynı zamanda kasın esnek yapısına katkı sağladığını belirtmişlerdir. Elastik elemanların gerilebilirliği ve elastikliği kaslar için birkaç açıdan önemlidir: 1. Kası, kasılma için hazır tutarlar, gergin hale getirirler ve kasılma sırasındaki iletimi düzgünce sağlarlar. 2. Kasılma sonlandığında kasılan elemanların orijinal konumuna dönebilmesini sağlarlar. 3. Bu elemanlar gevşerken, kasılan elemanların aşırı gerilmesini engellerler. Böylece kas hasarı riski azalmış olur. 4. Seri ve paralel elastik elemanların viskoz özelliği; uygulanan kuvvet ile orantılı olarak enerjinin depolanmasını ve zamana bağlı olarak enerjinin yayılmasını sağlar. 59
Kas ve tendon biriminin elastik özellikleri ile birlikte bu viskoz özellik, günlük aktiviteler esnasında ortaya çıkar. Örneğin bir kişi ayak parmağı ucuna dokunmaya çalışırken oluşan gerilme başlangıçta elastiktir. Bununla birlikte gerilme devam ettirildiğinde, kas tendon yapısının viskozluğu neticesinde kas daha fazla uzar ve parmaklar yavaşça zemine doğru yaklaşırlar. 5.4. Kas Kasılmasının Mekaniği Elektromiyografi, vücut içerisinde ve laboratuvar ortamında kasların kasılma mekaniğinin değerlendirilmesini ve sinirsel etkilerinin karşılaştırılmasını sağlar. Bu sayede kaslardaki veya kas lifindeki elektriksel aktivitenin başlangıcı ve gerçek kasılma ile zaman arasındaki ilişkinin anlaşılması sağlanmıştır. 5.4.1 Toplam ve tetanik kasılma Bir kasın kendi motor sinirinden gelen tek bir uyarıya verdiği tepki, kaydedilebilen kas aktivitesinin temel öğesi olan seğirme olarak bilinir. Uyarımı takiben kas lifindeki gerginlik artmaya başlamadan önce gecikme periyodu olarak bilinen ve birkaç mili saniyeden oluşan bir periyod vardır. Bu periyod elastik bileşenlerin kısalması için gerekli zamanı sağlar. Gerilmenin başlangıcından tepe gerilmeye kadar geçen zaman kasılma zamanıdır ve tepe gerilmeden sıfır gerilime kadar olan süre gevşeme zamanıdır. Kasılma zamanı ve gevşeme zamanı kastan kasa değişmektedir çünkü bu durum kas lifi yapısına bağlıdır. Bazı kas lifleri 10 ms hızında, bazıları ise 100 ms veya daha uzun sürede kasılmaktadır. Bir hareket potansiyeli sadece 1-2 ms sürmektedir. Zamanın bu kısa bölümü çok hızlı kasılmalarda bile sonraki mekanik cevap veya seğirme için gereklidir. Böylece motor akson çalıştığı sürece başlatılan ilk seğirme tamamlanır ve seri bir şekilde devam eden hareket potansiyeli sağlanmış olur. Ardışık uyarılara mekanik tepki verildiğinde başlangıç tepkisine eklenir ve sonuç toplanarak gider (Şekil 5-3). Eğer ilk kas seğirmesinden sonraki gecikme periyodu esnasında ikinci bir uyarı meydana gelirse tepki üretilmez ve kas tamamıyla direnç gösterir. Uyarılma sıklığı değişkendir ve özel motor birim tarafından ayarlanır. Kas lifleri ne kadar sık uyarılırsa tüm kasta o kadar çok gerilme üretilir. Bununla birlikte maksimum uyarılma sıklığı kas gerginliğinin ötesinde bir artışa ulaşabilir. Maksimum gerginlik sürekli hale geldiğinde kas tetanik kasılma durumuna geçer. Bu durumda uyarı hızı, kasın kasılma-gevşeme zamanın ötesine geçer ve bundan dolayı sonraki kasılma başlamadan önce çok küçük bir gevşeme olabilir ya da hiç olmaz (Şekil 5-4). 60
ŞEKİL 5-3 Sabit uzunlukta tutulan bir kastaki kasılmaların toplamı. A) Kasa bir başlangıç uyarısı (S 1 ) uygulanır ve sonuçta seğirme 150 ms sürer. Kas tamamen gevşediğinde ikinci (S 2 ) ve üçüncü (S 3 ) uyarılar 200 ms aralıkla uygulanır ve böylece bir toplam meydana gelmez. B) S 2 nin mekanik cevabı azalmaya başladığında, S 2 den 60 ms sonra S 3 uygulanır. Sonuçta oluşan maksimum gerilme, tek bir seğirmeninkinden daha fazladır. C) S 2 ve S 3 arasındaki süre 10 ms ye düşürülür. Sonuçta oluşan maksimum gerilme B dekinden de fazladır ve düzgün bir eğri oluşur. Yani S 3 ün mekanik uyarısı, S 2 nin devamı gibidir. ŞEKİL 5-4 Kasta tetanik gerilme oluşumu 5.4.2 Kasılma türleri Kasılma sırasında, kas tarafından tendona dolayısıyla tendonun bağlı olduğu kemiğe kuvvet uygulanır ve buna kasın gerilmesi denir. Kasa dışarıdan uygulanan kuvvete ise direnç veya yük denir. Kas kendi kuvvetini uygularken ilgili eklem üzerinde dönme etkisi veya moment (tork) meydana gelir. Moment, kas kuvveti ve bu kuvvetin uygulama noktasıyla eklemin hareket merkezi arasındaki dik uzaklığın çarpımı ile hesaplanır. İzometrik kasılma sırasında bir hareket yapılmasa ve mekanik iş oluşmasa bile kas işi (fizyolojik iş) gerçekleşir: Enerji harcanır ve çoğunlukla ısı olarak boşa gider. Buna izometrik ısı üretimi denir. Bir kasın gerginliği kasılma türüne göre değişiklik gösterir. İzometrik kasılmalar, konsentrik (eş merkezli) kasılmalara göre daha büyük gerginlik üretir. Bu alandaki çalışmalar eksantrik kasılma sırasında üretilen gerginliğin izometrik kasılmalar esnasında üretilen gerginliği aşabildiğini göstermektedir. İzometrik ve eksantrik kasılmaların daha uzun kasılma süresi, daha fazla çapraz bağ etkileşimine izin vermektedir. Böylece daha büyük gerginliğe müsaade edilmektedir. Kas-tendon birimi gergin haldeyken bu gerginliğin, seri elastik bileşenlere aktarılabilmesi için daha fazla süre gereklidir. 61
5.5. Kasta Kuvvet Üretimi Bir kasın üretebildiği toplam kuvvet, kasın mekanik özelliklerinden etkilenir. Bu özellikler; kasın uzama-gerilme, yük (kuvvet)-hız ve kuvvet-zaman ilişkileri ve lif açısı gibi iskelet kasının yapısı incelenerek tanımlanabilir. Kuvvet üretimindeki diğer temel faktörler; kas sıcaklığı, kas yorgunluğu ve ön germe işlemidir. 5.5.1 Uzama-gerilme ilişkisi Kasın harcadığı kuvvet veya gerilme, uyarılmış halde tutulduğundaki uzunluğu ile değişir. Bu ilişki, izometrik ve tetanik olarak kasılan tek bir lifte gözlemlenebilir (Şekil 5-5A). En büyük gerginlik kas lifi gevşediğinde ve dinlenmeye geçtiğinde gerçekleşir. Eğer kas lifi kısalırsa, gerginlik önce yavaşça ardından hızlı bir şekilde düşer. Eğer lif dinlenme anındaki uzunluğundan daha da uzarsa gerginlik sürekli olarak azalır. Maksimum izometrik gerginlik, sarkomerler dinlenme uzunluğundayken (2.0-2.25 µm) meydana gelir çünkü aktin ve miyosin filamanlar üst üste gelmektedirler. Eğer sarkomerler uzarsa, filamanlar arasında daha az bağlantı oluşur ve aktif gerginlik azalır. Sarkomer uzunluğu 3.6 µm olduğunda üst üste gelme oluşmaz ve bundan dolayı aktif gerginlik meydana gelmez. Sarkomer dinlenme uzunluğundan daha kısa hale geldiğinde aktif gerginlik azalır çünkü bu durum sarkomerin ucundaki ince filamanların üst üste gelmesine sebep olur. Sarkomer 1.65 µm den daha kısa olduğunda kalın filamanlar, Z çizgilerinin tamamıyla üstünü örter ve gerginlik keskin bir azalma gösterir. Uzama-gerilme ilişkisi tek bir kas lifi için Şekil 5-5A da gösterilmiştir. Eğer bu ilişki izometrik ve tetanik olarak kasılan bütün bir kasta ölçülürse, hem aktif hem de pasif bileşenler tarafından üretilen gerilme dikkate alınmalıdır (Şekil 5-5B). ŞEKİL 5-5 A) Farklı boylarda uyarılan tek bir kas lifi için gerilme-uzama eğrisi. B) Aktif ve pasif gerilmelerin uygulandığı bütün kas için gerilme-uzama eğrisi. Şekil 5-5B de aktif gerilme olarak ifade edilen eğri; kasın, kasılabilen elemanları tarafından üretilen gerilmeyi temsil eder ve tek lifin eğrisine benzemektedir. Pasif gerilme olarak ifade edilen eğri ise; kasın dinlenme uzunluğu aşıldığında ve kasılamayan kas merkezi gerildiğinde oluşan gerilmeyi temsil eder. Bu pasif gerilme esas olarak paralel ve seri elastik bileşenlerde 62
üretilir (Şekil 5-2). Kas merkezi kasıldığında aktif ve pasif gerilmelerin bileşimi, uygulanan toplam gerilmeyi üretir. Eğri; kas devamlı olarak dinlenme uzunluğunun ötesinde gerildiğinde pasif gerilmenin yükseldiğini, aktif gerilmenin azaldığını göstermektedir. 5.5.2 Yük-hız ilişkisi Bir kasın kısalma hızı veya eksantrik uzaması ile farklı sabit yükler arasındaki ilişki, farklı dış yüklerde kasın kuvvet kolunun hareket hızının grafiği ile belirlenebilir, böylece bir yük-hız grafiği oluşturulur (Şekil 5-6). Konsentrik kas kasılmasındaki kısalma hızı uygulanan dış yük ile ters orantılıdır. Kısalma hızı, dış yük sıfır olduğunda en büyüktür fakat yük artarken kas daha yavaş kısalır. Dış yük kas tarafından uygulanan maksimum kuvvete eşit olduğunda kısalma hızı sıfır olur ve kas izometrik kasılır. Yük artmaya devam ettiğinde kas eksantrik kasılır ve kasılma sırasında uzar. Yük-hız ilişkisi konsentrik kasılmada tersine döner ve yükün artışıyla kas daha çabuk eksantrik uzar. ŞEKİL 5-6 Dış yüke karşı, kas kuvvet kolu hareket hızının ölçülmesiyle elde edilen yük-hız eğrisi 5.5.3 Kuvvet-zaman ilişkisi Bir kas tarafından üretilen kuvvet veya gerilme, kasılma zamanı ile orantılıdır: Kasılma zamanı arttıkça maksimum gerilme oluşana kadar kuvvet de artar. Bu ilişki Şekil 5-7 de kasın izometrik kasılmasındaki kuvvet-zaman eğrisi ile gösterilmiştir. Yavaş kasılma daha büyük kuvvet üretir çünkü zaman, kasılabilen elemanlar tarafından üretilen gerilmenin tendondaki paralel elastik bileşenler üzerinden iletilmesine olanak tanır. Kasılabilen elemanların ürettiği gerilme maksimum 10 ms iken, bu gerilimin elastik bileşenlere aktarılması için 300 ms ye kadar süre gerekebilir. Eğer aktif kasılma süreci yeterli sürede gerçekleşirse; tendondaki gerilme, kasılabilen elemanların ürettiği maksimum gerilmeye ulaşabilir. 63
ŞEKİL 5-7 İzometrik olarak kasılan bütün bir kas için kuvvet-zaman eğrisi. 5.5.4 Kas yapısının etkisi Lif ve fasiküllerinin uzunlukları ve açıları bakımından kasların yapısı; kuvvet üretimi gibi biyomekanik özellikleri üzerinde önemli bir etkiye sahiptir. Kaslar, aktif gerilme üreten kasılabilen bileşenlerden (sarkomer) oluşurlar. Kasılabilen elemanların dizilimi, kasılma özelliklerini önemli ölçüde etkiler. Seri olanlarda ne kadar çok sarkomer bulunursa miyolifçiklerin boyu o kadar uzun olur; paralel olanlarda ne kadar çok sarkomer bulunursa miyolifçiklerin kesit alanı o kadar büyük olur. Miyolifçiklerin bu iki temel yapısal biçimi (uzun veya kalın), kasılma özelliklerini etkiler. Çünkü kasın üretebileceği hız ve ekskürsiyon (çalışma aralığı) miyo-lifçiklerin boyları ile orantılıdır (Şekil 5-8A) ve kasın üretebileceği kuvvet ise miyo-lifçiklerin kesit alanı ile orantılıdır (Şekil 5-8B). ŞEKİL 5-8 Farklı yapılardaki kasların izometrik ve izotonik özellikleri. A) Kuvvet-uzama ilişkisi. B) Kuvvet-hız ilişkisi. Lif boyu kısa ve kesit alanı daha büyük olan kaslar, kuvvet üretimi için tasarlanmışken; lif boyu uzun olan kaslar ise ekskürsiyon ve hız için tasarlamıştır. Kuadrisep (üst bacak) kası daha kısa miyo-lifçik içerir ve kuvvet üretimi için özelleşmiştir. Sartorius (diz arkası) kası daha uzun liflere ve küçük kesit alanına sahiptir ve yüksek ekskürsiyon için daha uygundur. Bazı insan kaslarındaki fasiküller doğrudan merkezinden bağlandıkları bölgeye doğru çalışırlar. Bununla birlikte kas içerisindeki fasiküller genellikle kasın aponevrozuna bağladır. Fasikül, 64
aponevroza göre belirli bir açı ile uzanır (fasikül açısı) ve aponevroz ise tendona göre belirli bir açı ile uzanır (aponevroz açısı). Fasikül açısı ve aponevroz açısı arasındaki farka kanat açısı denir ve genel kas fonksiyonu üzerinde önemli etkisi vardır. Kant açısı, kuvvet üretimini üç şekilde etkiler: 1. Daha büyük fasikül açısı; daha büyük kesit alanına ve daha fazla kuvvet üretimine yol açar. 2. Daha büyük fasikül açısı; muhtemelen kasın, lif uzunluğuna yakın bir aralıkta çalışmasına yol açar ve bu da uzunluk-gerilme ilişkisi nedeniyle maksimum kuvvet üretimini sağlar. 3. Daha büyük fasikül açısı; liflerin kısalmasına yol açar. Bu kısalma da, kuvvet-hız ilişkisi nedeniyle kuvvet üretimini arttırır. Eğer lifin uzama miktarı azaltılır ve kasılma zamanı aynı tutulursa, kısalma hızı azalır (v=d/t; burada v: kısalma hızı, d: lifin uzama miktarı ve t: zaman). Böylece daha yavaş kasılma, daha büyük kuvvet üretir. Daha büyük kanat açısı olan kaslar (quadriseplerin vastus lateralis kası gibi), daha kısa fasiküllere sahiptir. Bunun sonucu olarak uzunluk-kuvvet ve kuvvet-hız ilişkileri ve daha büyük kesit alanı nedeniyle kuvvet üretimi artar. Ayrıca, bu kasların hareket aralığı kısadır. Bunun tersi olarak daha küçük kanat açısı olan kaslar (addüktör magnus ve longus gibi), daha uzun fasiküllere sahiptir ve kuvvet üretimi azalır ancak uzun hareket aralığında yüksek kısalma hızı meydana gelir. 5.5.5 Ön-germenin etkisi Kaslar; izometrik kasılmayla kısalmaları durumuna göre, konsentrik kasılma ile kısalmaları durumunda daha fazla iş yaparlar. Bu olay; germe sırasında seri elastik elemanların elastik enerji depolaması ile tam olarak izah edilmemiştir fakat kasılma elemanında enerji depolanmasının da katısı olması gerekir. Miyo-lifçiklerin mekanik özelliklerindeki değişimler, germe-uyarılmasıyla iş üretmede önemli bir faktördür. 5.5.6 Sıcaklık etkisi Sıcaklığın, kasın performansı üzerinde bir etkisi olduğu görülmüştür. Sıcaklıktaki değişimler iskelet kaslarının kasılma özelliklerini etkiler. Aşırı çevresel etkiler, kasların enzimatik aktivite oranında değişikliğe neden olur. Kas sıcaklığındaki bir artış, sarkolemma boyunca iletim hızını arttırır, uyarılma frekansı ve buna bağlı olarak kas kuvveti üretimi de artar. Kas sıcaklığının 6 C den 34 C ye yükselmesi, gerilme/rijitlik oranının neredeyse doğrusal olarak artmasına neden olur. Sıcaklıktaki bir artış aynı zamanda kas metabolizmasında daha büyük enzimatik aktiviteye sebep olur böylece kasılmanın verimi artar. Sıcaklık artışının diğer bir etkisi de seri ve paralel elemanlardaki kolajenin elastikliğini arttırmasıdır ki bu da kas-tendon biriminin esnekliğini arttırır. Sıcaklık nedeniyle oluşan bu ön germe de kasın kuvvet üretimini arttırır. Diğer taraftan sıcaklık düşüşü, adonezin-trifosfat (ATP) üretimini ve hücre içi glikojeni azaltır. Sonuç olarak kasın performansı bu durumdan etkilenir. 65
5.5.7 Yorulma etkisi Bir kasın kasılma ve gevşeme yeteneği ATP durumuna bağlıdır. Eğer bir kas yeterli oksijen ve besin alırsa ATP üretebilir ve uzun süre boyunca düşük frekanslı seğirmeyi sürdürebilir. Frekans, kasın kasılma esnasında ATP sentezine müsaade edecek kadar düşük olmalıdır. Eğer uyarı sıklığı artar ve ATP üretim hızını geçerse, seğirme tepkisi yavaşça azalır ve sonunda sıfır olur. Uzun süreli uyarı sonucu gerilmedeki bu düşüş kası yorar. Eğer frekans, tetanik kasılma üretebilecek kadar yüksek olursa yorulma daha erken meydana gelir. Uyarı devam etmeden önce bir dinlenme periyodu oluşursa, ATP konsantrasyonu artar ve kas yorulmadan kasılma yeteneğini toparlamış olur. Kaslar, ATP ihtiyacını şu üç kaynaktan karşılar: kreatin fosfat, mitokondrideki oksidatif fosforilasyon ve anaerobik glikoliz sırasındaki fosforilasyon. Kasılma başladığında miyosin ATPaz, ATP yi hızla parçalar. Oksidatif fosforilasyon ve glikoliz ile ATP üretilene kadar geçen kısa sürede ATP üretimi için gerekli enerji kreatin fosfat tarafından sağlanır. Her yoğun egzersizde ATP hızlıca yıkıldığından, hücrelerin ATP yi oksidatif fosforilasyonla geri kazanması sınırlı olur. Çünkü enzim mekanizmasının yolları bu iş için yavaş kalır. Bu durumda anaerobik glikoliz ATP oranının yükselmesine katkı sağlar. Glikolitik yollar daha düşük miktarda ATP üretmesine rağmen daha hızlı bir şekilde çalışırlar. Glikolitik yolların dezavantajı küçük miktarda ATP üretimi için büyük miktarda glikoza ihtiyaç duymalarıdır. Bu nedenle kaslar glikozu, glikojen olarak depolasa bile var olan glikojen yoğun kas aktivitesi sırasında hemen tükenir. Sonuç olarak miyosin ATPaz; ATP yi, glikolizin üretmesinden daha hızlı tüketir. Bu nedenle ATP oranı düştüğünden dolayı yorulma gerçekleşir. Yoğun egzersizden bir süre sonra kreatin fosfat seviyesi düşer ve kasların çoğu glikojeni laktik aside çevirir. Kas başlangıç konumuna döndüğü için kreatin fosfat tekrar sentezlenir ve glikojen depoları yenilenir. Bu iki süreç enerji gerektirdiği için kasılma dursa bile kas sürekli olarak oksijen tüketir. Bu sürekli yüksek oksijen tüketimi, yoğun bir egzersiz sonucunda kişinin şiddetli ve sürekli nefes almasına yol açar. Glikojen ve kreatin fosfat oluşumunun normal seviyelere gelmesi için gerekli enerjiyi dikkate aldığımızda, kasların kimyasal enerjiyi işe (harekete) dönüştürmesi sırasında verimin %20-25 civarında olduğu görülür çünkü enerjinin büyük bir bölümü ısı olarak açığa çıkar. Kas en verimli şekilde bile çalışsa, enerjinin maksimum %45 i kasılma için harcanır. Egzersizin, metabolik oksidatif üretimini artırma etkisi vardır ve bu durum bazı sportif faaliyetler sırasında yorulmayı geciktirebilir. 5.5.8 Titreşimin etkisi Titreşimin; kuvvet, dayanım ve hızda önemli değişimlere neden olduğu görülmüştür. Antreman sırasında titreşime maruz kadın voleybolcular üzerinde yapılan çalışmalar, titreşime maruz kalmayanlara göre ortalama hız, güç ve dayanımlarında önemli bir artış meydana geldiğini göstermiştir. Bir başka çalışmada sağlıklı bireyler yaklaşık iki ay boyunca yatak istirahatine tabi tutulmuşlar ve titreşim plakası kullanılan deneklerin baldır kaslarının yapısal durumlarını 66
ve kuvvet üretimini sürdürdüğü görülmüştür. Diğer bir çalışmada ise spor yapanlar, titreşime maruz bırakılanlar ve kontrol grubu olmak üzere üç grup karşılaştırıldığında spor yapan ve titreşime maruz bırakılan deneklerin kas dayanıklılığında, kontrol grubuna göre belirgin bir artış olduğu görülmüştür. 5.6 Kas Lifi Tipleri Bütün bir kasın sergilediği toplam gerilmenin yanında her bir kas lifi; kasılma oranları, gerilme üretimi ve yorulma duyarlılığı bakımından farklılıklar gösterir. Kasları sınıflandırmak için bir çok yöntem ortaya konulmuştur. İlk olarak kırmızı ve beyaz kaslar şeklinde genel bir sınıflandırma yapılmıştır. Bununla birlikte kasların çalışma ve yorulma hızlarına göre de sınıflandırmalar yapılmıştır. Son yapılan çalışmalar kas liflerini kasılma ve metabolik özelliklerine göre üç gruba ayırmıştır (Tablo 5-1). Lif tipleri; ATP üretimi ve kasılma hızını belirleyen sarkomerin kasılmasındaki enerji üretimini belirleyen metabolik yollar sayesinde ayırt edilebilir. Bu üç tip lif: yavaş seğiren oksidatif (SO) kırmızı lifler için Tip-I, hızlı seğiren oksidatif glikolitik (FOG) kırmızı lifler için Tip-IIA ve hızlı seğiren glikolitik (FG) beyaz lifler için Tip-IIB olarak adlandırılmıştır. TABLO 5-1 Üç tip iskelet kas tipinin özellikleri Tip I Yavaş Seğiren Oksidatif (SO) Tip IIA Hızlı Seğiren Oksidatif Glikolitik (FOG) Tip IIB Hızlı Seğiren Glikolitik (FG) Kasılma Hızı Yavaş Hızlı Hızlı ATP üretimi için ilk Oksidatif fosforilasyon Oksidatif fosforilasyon Anaerobik glikoliz kaynak Glikolitik enzim Yavaş Orta Hızlı hareketi Kılcal damar Çok Çok Bir kaç Miyoglobin içerik Yüksek Yüksek Düşük Glikojen içerik Düşük Orta Yüksek Lif çapı Küçük Orta Geniş Yorulma oranı Yavaş Orta Hızlı Tip I (SO) lifleri, kastaki düşük miyosin ATPaz hareketi ile tanımlanır ve bu nedenle kasılma süreleri göreceli olarak yavaştır. Tip I lifleri çok zor yorulurlar çünkü bu liflerdeki yüksek miktardaki kan akışı sayesinde yeterli miktarda oksijen ve besin sağladıklarından dolayı, miyosin ATPaz ile ATP nispeten yavaş bir şekilde parçalanır. Bu lifler nispeten daha küçük çaptadırlar ve bu nedenle nispeten düşük gerilme üretirler. Tip I deki yüksek miyoglobin içeriği kaslara kırmızı bir renk verir. Tip IIA (FOG) liflerinin, kasılma süreleri nispeten hızlıdır ve orta düzeyde hem aerobik (oksidatif) hem de anaerobik (glikolitik) aktivite kullanırlar. Bu lifler aynı zamanda iyi bir kan kaynağıdır ve uzun süreli kasılma aktivitesi üretebilirler. Fakat yüksek oranlı aktivitelerde ATP parçalanması çok hızlı olacağından hem oksidatif fosforilasyonda hem de glikolizde gereken ATP ihtiyacını karşılamada yetersiz kalırlar ve bu lifler sonunda yorulurlar. Bu kas türlerinde miyoglobin içeriği çok yüksek olduğundan genellikle kırmızı kas olarak sınıflandırılırlar. 67
Tip IIB (FG) lifleri, ATP üretimi için esas olarak glikolitik (anaerobik) aktivite kullanırlar. Bu liflerin çevresinde çok az kılcal damar bulunur çünkü az miktarda miyoglobin içerirler ve beyaz kas olarak adlandırılırlar. Tip IIB lifleri çok hızlı bir şekilde ATP üretebilmelerine rağmen çok çabuk yorulurlar. Çünkü hızlı ATP bölünmesi, glikoliz için gerekli glikojeni tüketmektedir. Bu lifler genellikle geniş çaplıdırlar. Bu sayede, sadece yorulmadan önceki kısa bir süre için büyük miktarda gerilme üretebilirler. 5.7 Kasların Yeniden Yapılanması Kas dokusunun yeniden yapılanması; kemik, eklem kıkırdağı ve tendon gibi diğer iskelet dokularınınkine benzerdir. Diğer dokularda olduğu gibi kas, kişi tarafından normalden fazla kullanıldığında büyür (hipertrofi) ve kullanılmadığında ise körelir (atrofi). 5.7.1 Hareketsizliğin etkisi Kası kullanmama ve hareketsizlik, kas lifleri üzerinde zararlı etkilere sahiptir. Bunlar, dayanıklılık ve kuvvet üretimindeki düşüş ve mikro yapısal ve makro yapısal seviyede körelmedir. Bu etkiler hareketsizlik sırasında ve hareketsizliğe bağlı olarak lif türüne ve kas uzunluğuna göre değişir. Kasın kuvvet üretimindeki düşüş, ağırlıklı olarak fiziksel aktivitedeki azalma ve biyolojik yaşlanma ile açıklanır. Yatak istirahati, hareketsizlik ve uzay uçuşu denemeleri gibi insan ve hayvanlara yönelik çalışmalar, kullanılmama ve hareketsizliğin kas gücü üzerine bozucu etkileri olduğunu ortaya koymuştur. Yapılan çalışmalar; hareketsizlikten dolayı dayanımdaki azalmanın alt ekstremitede, üst ekstremiteye göre daha yüksek olduğunu göstermiştir. Bu durum bacaklar ve kolların farklı görevler sergilemesinden (örneğin alt ekstremite tüm vücudu hareket ettirirken, küçük şeyler üst ekstremite tarafından taşınır) kaynaklanıyor olabilir. Hareketsizliğin, kasın kesit alanını azaltması ve kuvvet üretimini düşürmesinin yanında enerji üretimini de olumsuz etkilediği görülmüştür. Örneğin; insan ve hayvanlara yönelik uzay uçuşu çalışmaları hareketsizliğin kasların enerji kaynağı olan yağ oksidasyonunu azalttığını ve glikolizi artırdığını göstermiştir. Kasın kullanılmama durumunun ve hareketsizliğin aynı zamanda kas kompozisyonunu (bileşimini) etkilediği yaygın olarak kabul edilmektedir. İnsan kası biyopsi çalışmaları, esas olarak tip I liflerinin hareketsizlik sonucunda bozulmaya uğradığını göstermiştir. Liflerin kesit alanı azalır ve oksidatif enzim potansiyelleri düşüş gösterir. İnsan ve hayvan kas dokusuna yönelik klinik ve laboratuvar çalışmaları sonucunda kas körelmesini önlemek için sakatlık veya ameliyattan hemen sonra veya erken dönemlerde kas hareketi önerilmiştir. Fare kaslarındaki çarpma yaralanmalarına yönelik bir çalışmada hasar sonrası hareketsiz bırakılan ve erken hareket uygulanan ekstremiteler karşılaştırılmıştır. Hareketli hayvanların kas liflerinde, hareketsiz hayvanlara göre daha fazla oranda yenilenme görülmüştür, daha çabuk kılcal damar oluşmuştur ve gerilme dayanımı daha çabuk şekilde eski haline dönmüştür. 68
5.7.2 Fiziksel egzersizin etkileri Fiziksel aktivite, kasların yapısını ve kuvvet üretimini etkilemektedir. Araştırmalar; fiziksel egzersiz ile özellikle fasikül uzunluğu, kesit alanı ve kanat açısının arttırılabileceğini böylece kas dayanımının yükseltilebileceğini göstermiştir. Örneğin altı haftalık bir çalışma sonucunda bacak kasının fasikül açısında %14 lük, maksimum kuvvette %27 lik ve kesit alanında %6 lık bir artış sağlandığı görülmüştür. Farklı kas lifleri üzerinde, farklı egzersizlerin etkileri olduğu gösterilmiştir. Örneğin hareketsizlik ve egzersizden sonra insanların kas kompozisyonu üzerine yapılan bir çalışmada, Tip-IIA ve B liflerindeki eksantrik egzersizden sonraki büyümenin, konsentrik egzersizden sonraki büyümeden daha fazla olduğu görülmüştür. 69