ÜNİTE 8 Kas Dokusu Amaçlar Bu üniteyi çalıştıktan sonra, Kas dokusunun yapısını ve özelliklerini, Organizmadaki kas türlerini ve morfolojik farklarını, Kasılma mekanizmalarını öğrenmiş olacaksınız. İçindekiler Giriş İskelet Kası Kalp Kası Düz Kas Özet Değerlendirme Soruları Sözlük ve Kavram Dizini Yararlanılan ve Başvurulabilecek Kaynaklar Öneriler Kasın daha detaylı gelişimini Embriyoloji kitabından okuyunuz. Elektron mikroskobik yapıyı Histoloji, kontraksiyon mekanizmasını Fizyoloji kitabından inceleyiniz.
1. GİRİŞ Kas dokusu kontraksiyon; eş deyişle kasılma yapabilen bir dokudur. Kimyasal enerji kullanılarak mekanik iş olarak yapılan bu fonksiyonla vücudun bütünü ya da bir bölümü hareket edebilmekte; ayrıca bazı organların yapısına girmekle organizmadaki önemli görevler yerine getirilmektedir. Kas dokusu mezodermden gelişir. Örneğin, düz kasın gelişmesinde önce mezenşim hücreleri mitozla çoğalmakta ve kas hücrelerine dönüşmektedirler. Çizgili kasın gelişmesi ise biraz daha farklı olmakla birlikte orjini aynıdır; başka bir anlatımla mezenşimaldir. Embriyonda somit denen yapılardan miyotomların oluşmasıyla vücuttaki kasların büyük bir bölümü gelişmekte; diğer kaslar ise doğrudan mezenşimden oluşmaktadır. Kas lifini oluşturan hücreye miyoblast adı verilir. Birçok miyoblastın kaynaşmasıyla lifler ve daha sonra da miyofibriller ortaya çıkmaktadır. Hücreleri genellikle ince uzun (iğ ve memik) şekillidir ve kas lifi olarak tanımlanır. Kas dokusu 3 ana yapıdan oluşur : a. Kas lifi b. Zengin kapiller ağı c. Fibroblast, kollajen lif ve elastik liflerin yer aldığı bağ dokusu Kas için özel bir terminoloji kullanılır: - Protoplazmaya sarkoplazma, - Mitokondriyona sarkozom, - Endoplazmik retukuluma sarkoplazmik retikulum, - Plazmalemmaya da sarkolemma adı verilir. - Miyofibril, kastaki kontraktil elemandır ve bütün kas tiplerinde bulunur. Yapısal ve fonksiyonel özelliklerine göre 3 tür kas ayırt edilir : 1. İskelet kası (buna çizgili kas da denir) 2. Kalp kası 3. Düz kas - 146 -
2. İSKELET KASI 2.1. Dokunun Tertiplenişi ve Hücrelerin Özellikleri Bol damarlı ve sinirli bir yapıya sahip iskelet kası, demetler halinde ve bir kılıfla sarılmış olarak bulunur. Bu kılıflar, bulundukları yerlere göre adlandırılırlar. Kalın kas demetleri ya da kütleleri en dıştan epimisyum, daha küçükleri perimisyum ve her bir kas lifi de endomisyum denen bağ dokusu kılıfıyla çevrilir. Kılıf, kollajen ve elastik liflerden zengindir. Yapısında ayrıca fibroblast, makrofaj ve yağ hücreleri vardır. İskelet kası hücreleri çok nükleusludur ve hemen sarkoplazmanın altında yer alırlar. Hücrenin en önemli organelleri sarkoplazma retikulumu ve mitokondriyondur. Hücrede glikojen (depo enerjisi) ve lipid de vardır. Hücre zarı; eş deyişle sarkolemma ince bir membrandır. Nükleus hücre zarının hemen altındadır. Granüllü ER ve ribozom azdır. Miyoglobulin kasın rengini veren pigment olup aynı zamanda oksijen deposudur (Şekil 8.1). İskelet kası lifleri kendi aralarına bazı histokimyasal ve fonk- Şekil 8.1: Şematik olarak gösterilmiş çizgili kasın yapısı ve kılıfları - 147 -
siyonel farklar nedeniyle gruplandırılırlar. Bunlar; a- kırmızı b- beyaz c- ara liflerdir. Kırmızı Lifler : Miyoglobulin ve mitokondriyal sitokromların çok miktarda olmasından dolayı koyu kırmızı renkte olan bu kas lifleri, güçlü kaslar olup yavaş; ancak devamlı kasılma yapabilmektedirler. Beyaz Lifler : Bu tür lifler de az sayıda mitokondriyon içermeleri nedeniyle sitokromları azdır ancak miyoglubulinleri fazladır. Hızlı; ancak kısa sürelerde kasılma yaparlar. Ara Lifler : Bu lifler kırmızı ve beyaz kas liflerinin arasında özellik gösterirler.? Kas lifini çevreleyen yapılar ve bulundukları yerler nelerdir? 2.2. Miyofibriller ve Çizgilenmeler İskelet kasının uzunlamasına kesitleri ışık mikroskobunda incelendiğinde, yapıda bir takım çizgilenmelerin olduğu görülür. A ve I bandları olarak da adlandırılan bu çizgilenmeler açık ve koyu görünmelerine göre tariflenmişlerdir. Şöyle ki; A bandı anizotrop olup ışığı çift kırar, koyu renktir; I bandı ise izotrop olup ışığı tek kırar, açık renktir. Bu özellikler, polarizasyon mikroskobundaki incelemeler kriter alınarak yapılmıştır. Kasın demirli hematoksilen, Masson Trikrom gibi boyalarla boyanmasıyla bu çizgilenmeleri görmek olasıdır. Miyofibrilerin çizgilenmeleri bazı özellik taşır. Örneğin, I bandının ortasında koyu boyanan bir Z çizgisi yer alır. İki Z çizgisi arasında kalan segmente sarkomer adı verilir. Yaklaşık 2-3 µm uzunluğundadır. Sarkomer sadece yapısal bir bölüm olmayıp aynı zamanda fonksiyonel; eşdeyişle kontraksiyon yapan bölümdür. Bu tariflemeye göre, bir sarkomerde bir A bandı ve iki yarım I bandı bulunmaktadır. A bandının ortasındaki H bandı kasılmada incelip kaybolan çizgidir. Yine bu bandın ortasında da M bandı yer alır. Enine kesitlerde ise, miyofibriller noktacıklar halinde ve Chonheim alanları denen gruplaşmalar şeklinde görülürler ( Şekil 8.1 ve Resim 8.1)? İskelet kasındaki çizgilenmeleri yapan elemanlar hangileridir? Özellikleri nedir? - 148 -
Resim 8.1: İskelet kasının ışık mikroskobik görünümü. Koyu çizgiler A, açık renk çizgiler I bandlarıdır. Resim 8.2: Elektron mikroskobunda iskelet kası çizgilenmeleri. - 149 -
2.3. Miyofilamentler Bir kas lifi elektron mikroskobunda incelenecek olursa biraz evvel sözü edilen miyofibrillerin daha küçük yapılar olan miyoflamentlerden meydana geldiği görülür. Miyofilamentler, ince (aktin) ve kalın (miyozin) olmak üzere iki tiptir. Dokudaki tertiplenmesi ve özellikleri şöyledir : Kalın miyofilamentler ; başka bir deyişle miyozin filamenti, sarkomerin ortasında yer alan A bandında bulunur. Yaklaşık 12-15 nm çap ve 1.5 µm uzunluğundadır. İnce filamentler ise 5 nm çapında ve 1 µm uzunluğundadır ve her Z çizgisinden başlayarak iki tarafa doğru I segmenti ve aynı zamanda A bandının da bir bölümünde lokalize olurlar. Bu bölge her iki miyofilementin bir arada bulunduğu yerdir ve buradan bir kesit alınacak olursa her bir kalın miyofilamentin (miyozin) 6 adet ince aktin ile çevrildiği ve hekzagonal bir tertiplenme olduğu görülür. Yapıdaki M çizgisi kalın miyofilamentlerin lokal kalınlaşma bölgesidir. H bandında ise ince miyofilamentler bulunmaz. (Şekil 8.2). Yapısal özellikleri şöyledir : Miyozin ; ucu toprak çubuk biçimli olan molekül, yaklaşık 200 nm uzunlukta ve 2 nm çapındadır. İki ayrı bölümde incelenir : 1-çubuktaki hafif meromiyozin, 2-uç ve kısa bir parçada ise ağır meromiyozin yer alır. Kalın miyofilamentler, kısa yan çıkıntılarla "çapraz köprüler" denen yapıları oluşturur. Bunlar kasılma sırasında aktin ile birleşen miyozinin baş kısmıdır ve aynı zamanda hareketli olup ATP ' nin hidrolizinde gerekli ATP' az (adenozintrifosfataz) enziminin bulunduğu yerdir. (Şekil 8.2). Aktin : İpliksi (F Aktin) ve globüler (G Aktin) olmak üzere iki tür olan protein yapıda bir filamenttir. Bunlar çift heliks biçimde sarmal bir yapı oluştururlar. Aktinin ipliksi yapısı tropomiyozinden, globüler kısım ise troponinden oluşmuştur ve bunlar da heliks biçimli uzun polipeptid zincirleri şeklinde tertiplenmiştir.(şekil 8.2, 8.3)) Yapıdaki kasılma ve gevşeme olaylarında rol oynaması nedeniyle troponinin ayrı bir önemi vardır. Troponin 3 türdür. 1. Troponin T : Kasılmada troponini tropomiyozine tutunduran bölümdür, 2. Troponin C : Kalsiyumu bağlar 3. Troponin I : Aktin-miyozin ilişkisini baskılar - 150 -
Şekil 8.2: Şematik olarak gösterilmiş bir kasın lif ve moleküller yapısı. I ile gösterilen şekilde hekzagonal dizilim görülüyor? Miyozin miyofibrilin hangi bölgesinde bulunur, görevi nedir? 2.4. Membran Sistemi ya da Sarkoplazmik Retikulum Her kas lifi, sarkolemma ile çevrili durumdadır. Çok ince bir yapı olduğundan ışık mikroskobunda görmek zordur. Yüzeyinde glikokaliks adı verilen tabaka vardır. Kas dokusuna özgü bir sistem olan endoplazma retikulumu, yoğun bir sarnıç ya da tubülüsler sistemidir. - 151 -
Granülsüzdür, miyofibrilerin çevresindeki ince çaplı samıç (tubul) sistemi olarak tanımlanabilir. Sistemin tubülleri, boyuna ve enine olmak üzere iki yönde yerleşiktirler. Boyuna olanlar, geniş, birbirleriyle ağızlaşan ve miyofibrilin uzun ekseni yönünde yerleşik samıçlardır. A bandı düzeyinde lokalize olurlar. Enine olanlar ise daha dar çaplı tubüllerden oluşur, eksene dikey olarak yerleşiktirler. Z çizgisine ya da A-I birleşiğinde lokalizedirler. Transvers tubül ya da "T" tubülü adını alırlar. T tubülleri, sarkolemmanın invaginasyonu ile ortaya çıkan yapıdır. İçi sıvı ile dolu 2 ayrı tubülus sistemi olan bu yapının esas amacı hücreyi bütünüyle dolanan bir ağ oluşturmasıdır. Tubüller özel bir düzen içindedirler ve T tubülüne yakın olan sarkoplazma retikulumu genişleyerek bir sisterna yapar ve kesitte, ortada bir T tubülü ile yanlarda iki sisterna içerir ve triyad adını alır. Kas kasılmasında önemli rol oynayan bu yapı bir kalsiyum pompası olarak tanımlanabilir (Şekil 8.4)? Sarkoplazmik retikulum nedir, dokuda nasıl tertiplenmiştir? Şekil 8.3: Aktin ve miyozinin moleküller yapısı ve miyozinin kasılma sırasındaki hareketi (alt şekil) - 152 -
Şekil 8.4: Çizgili kas miyofibrilleri etrafındaki sarkoplazmik retikulumun tertiplenişi 2.5. Kasılma Mekanizması Fonksiyonel önemi olan bir olay da kasılmadır. Kasılma ile organizmada bir çok faaliyetler yerine getirilir. Kas dokusu hücreleri bu fonksiyonu, kimyasal enerjiyi kullanarak yapmaktadırlar. İskelet kası hücreleri kasılma için gerekli enerji kreatin fosfat ve ATP şeklinde hücrede depolanmaktadır. ATP' nin kaynağı ise çizgili kas hücresinde çok miktarda bulunan mitokondriyonlardaki oksidatif fosforilasyondur. Ancak hammadde olarak glikojen ve fosfat kullanılmakta ve birtakım biyokimyasal reaksiyonlar sonucunda glikoz ve yağ asitleri yıkıma uğratılarak gerekli enerji elde edilmektedir. Yağ asitleri, kasın uzun ve devamlı kasılmasını gerektiren durumlarda enerji kaynağı olarak kullanırken, kısa süredeki kasılmalar için glikojene (glikoz halinde kullanılır) gerek duyulmaktadır. Sonuç olarak kasılma için temel enerji kaynağı - 153 -
ATP' dir ve kasılma olurken ATP - ase enzimiyle parçalanarak ADP' ye dönüşür ve bu arada enerji açığa çıkar. Bu enerji, kasın moleküller yapısında bulunan ve kasılmayı gerçekleştirecek elemanlarca kasılma için kullanılır. Kasılmada herşeyden önce kas lifinin uzunluğunun ve kalınlığının değişmesi söz konusudur; diğer bir deyişle kasılan lif kısalır ve kalınlaşır. Aktin ve miyozin filamentleri kasılmayı gerçekleştiren yapılardır. Ayrıca, diğer organeller de bu olayda önemli rol oynarlar. Bir kas lifinin kasılıp gevşemesi sırasında kontraktil elemanların eş deyişiyle aktin ve miyozinin boylarında herhangi bir değişme olmaz. Çizgili kasın tipik görünümü olan A, I ve H bandlarından A bandı " kasılma" süresince hep aynı kalırken I ' nın kısaldığı ve buna paralel olarak H bandının da gerilediği ve kaybolduğu görülür. "Kayan Filamentler" mekanizması adı verilen kas kasılmasının temeli aktin ve miyozin filamentlerinin birbiriyle olan pozisyonlarındaki değişikliğe dayanır. Kasılma sırasında aktin filamentleri A bandının derinlerine kadar girerek Z çizgilerini birbirlerine yaklaştırmakta ve fonksiyonel birim olan "Sarkomer" in boyunu kısaltmaktadırlar. Kasılma, enerji gerektiren bir olaydır. Bu iş için gerekli olan enerji ATP ' dir ve mitokondriyonlardan sağlanır. Mekanizma şöyle olmaktadır : Kasılmayı başlatan uyartı Z ya da A- I bandı düzeyinden alınarak enine seyreden sarkoplazma retikulum tubulüsları aracılığıyla yayılır. Bu arada triad bölgesinden kalsiyum dışarı çıkar. Ortamdaki kalsiyum, troponin C' ye bağlanması sonucu aktin filamentinde bir şekil (konfigürasyon) değişikliği olur. Sonuçta miyozin ile birleşecek olan aktinin daha önce (kasılmadan evvel) tropomiyozin tarafından bloke edilmiş yüzeyi serbest hale geçer. Bu serbestleşme aktin ve miyozinin birleşmesini sağlar. Bu olayda ince filament kalın filamentin üzerinde kayar. Kayan filamentlerin esası budur. Bunu bir diğer şekilde de açıklayabilirz. Uyartının gelmesiyle miyozinin baş bölümünün belirli bir bölümü aktive olarak bükülür. Bu bükülmeyle miyozin aktini kendinedoğru çeker. Bu olay kasılmanın temelini oluşturmaktadır. Kasılma bu şekilde bir çok defa ve çok hızlı bir şekilde devam eder. (Şekil 8.3' e bakınız). - 154 -
Şekil 8.5: Kasılma ve gevşemede sarkomerdeki I ve H bandlarının boyca kısaldığı, A bandında ise bir değişiklik olmadığı görülüyor 3. KALP KASI Organizmada ritmik ve otomatik kasılmalar yapan bir çizgili kas türü olan kalp, "miyokard" adı verilen kalp kas tabakasında ve kalbe yakın büyük dam arların duvarında yerleşik bir dokudur. Hemotoksilen-eozin boyamasıyla kalp kasının daha çok paralel tertiplenmiş, çatallanmalar yapan bir düzen içinde olduğu görülür. Her hücrenin yan dalları diğerleriyle ilişkidedir. Kalpte görülen hücrelerarası bağlantı yapısına diskus interkalaris adı verilir. Hücrelerin birbirine sıkıca bağlanmasını sağlar. Kalp kası da mezenşimden gelişmektedir. Miyoblastlar mitozla çoğalıp birbirlerine bağlanmakta (dallanma düzeni) ve böylece diskus interkalaris yapısı ortaya çıkmaktadır; daha sonra da miyofilamentler gelişmektedir. - 155 -
3.1. Yapısal Özellikleri İskelet kası hücrelerinde bahsedilen histolojik özellikler kalp kasında küçük bazı farklar dışında aynıdır. Hücre, dıştan ince retikulum telciklerinin bulunduğu PAS pozitif bir tabakayla çevrilidir. Kalp kasında bağ dokusu azdır; buna karşılık iskelet kasından daha fazla damar içerir. Hücredeki çekirdek oval şekillidir ve orta duruşludur. Kalp kasında çok miktarda sarkoplazma ve mitokondriyon bulunur. Mitokondriyonun çok olması, dokuda oksidatif fosforilasyonun yüksek düzeyde olduğunu gösterir. Glikojen de iskelet kasından fazladır. Buna karşılık sarkoplazmik retikulum iyi gelişmemiştir ; ancak T tubülleri geniştir ve iskelet kasındaki gibi A-I bölgesinde değil Z çizgisinde lokalize olmuşlardır. Miyofilamentlerin türü aynı olmakla beraber düzgün tertiplenme göstermez ve preparatlarda daha az yoğunlukta boyanırlar (Resim 8.3). Resim 8.3: Kalp kasının ışık mikroskobik görünümü. Dallanan lifler ve orta duruşlu nukleuslar. Çizgilenme, iskelet kasına göre daha az belirgin.? Kalp kasının iskelet kasına göre ne gibi yapısal farkları vardır? 3.2. Kasılma Mekanizması Embriyonal hayatın erken safhalarından itibaren kendliğinden miyojenik kasılmalar yapmaya başlayan kalp kasındaki mekanizma iskelet kasıyla aynıdır. Ayrıca, kalpte bazı bölgelerde özel "uyarı yapıcı ve iletici" sistemler (sinoatrial düğüm, atrioventriküler düğüm, his demeti, purkinje lifleri gibi) gelişmiştir. Kalbe özgü tipik yapılardır. Bu sistemin elemanları kas liflerinden oluşmuştur. Yapıları kalp kasından biraz farklı olup, sarkoplazmadan zengin, miyofibril- - 156 -
lerden fakir hücrelerdir. Esas görevleri, uyarıyı kalbin çeşitli bölgelerine, atrium ve ventriküllerine iletmektir. Normalde kalp kasılmalarını başlatan ve ritmini ayarlayan bölüm sinoatrial düğümdür. Ancak, diğerleri de ritmik kontraksiyonlar yapabilirler. Kalp atımları, sinir sistemine bağlı olmaksızın kendi uyarı yapıcı ve iletici sistemiyle olmasına rağmen mekanizma sempatik ve parasempatik sinirlerin kontrolü altındadır. 3.3. Sinir -Kas Bağlantısı Çizgili kaslar, bir ya da daha fazla sayıda sinire sahiptirler. Sinir, kasa geldiğinde kasla temas ederek nöromüsküler bağlantı ya da motor son plak adını verdiğimiz bir yapıyı oluşturur. Bu yapının görevi uyartıyı kasa aktararak kasılmadaki olayları başlatmaktır. Mekanizma kısaca şöyledir : (Şekil 8.6) ve (Şekil 8.7)' de görüldüğü gibi, sinirlerin genişleyen uç kısmında nörotransmitter madde olan Asetil kolin vezikülleri (sinaptik veziküller) bulunmaktadır. Bu maddeler kalsiyum ile parçalanırlar ve sinaps (sinir son uç ve kas arasındaki bölge) aralığına dökülerek kas membranındaki reseptörlerle birleşirler. Birleşme, membranı depolarize eder ve depolarizasyon dalgası T tubüllerine yayılır. Tubülüslerdeki kalsiyum ve depolanmış ATP buradan çıkarak miyofibriller arasında diffüzyona başlar. Daha sonra da kasılma mekanizmasında bahsedilen olaylar tekrarlanır. Şekil 8.6: Şematik olarak sinirlerin kastaki sonlanmaları? Diskus İnterkalarisler nedir? Sinir son ucunun kasılmadaki görevleri nelerdir? - 157 -
Şekil 8.7. Sinir-Kas bağlantısı (motor-son plak) 4. DÜZ KAS Organizmada geniş yayılma gösteren dokulardan biri de düz kaslardır. Bulunduğu yerler arasında; sindirim sistemi, solunum sistemi, üriner ve genital sistemler, damarlar, deri ve göz sayılabilir. Düz kasları genellikle içi boşluklu organlanlarda görmekteyiz. Düz kaslar sinir içermelerine göre de sınıflandırılırlar. Zengin sinir ağı içeren gözün iris tabakası multiünit kaslar olarak adlandırılır ve hızla kasılabilen hücrelerdir. Barsakların kas tabakasını oluşturan düz kaslar sinirden fakirdir ve daha çok hücrelerarası bağlantılarla kasılmalarını gerçekleştirirler ve visseral düz kaslar olarak adlandırılırlar. Bunlar uzun ve yavaş kasılmalar yaparlar. Düz kasların az da olsa mitoz yaparak yaralanmış bölgedeki kas dokuyu onarması mümkündür.görüldüğü gibi, birçok organının yapısına giren düz kaslar, organizmanın çeşitli fonksiyonların gerçekleşmesinde önemli rol oynamaktadırlar. 4.1. Hücrelerin Yapısı Mekik biçimli olan düz kas hücreleri değişik boylarda ve tek nükleusludurlar. Hücrenin uzunluğu, lokalize olduğu yere göre değişebilir. Hücreler tek ya da küçük gruplar yapacak şekilde bağ dokusunda ya da organlarda dağılmışlardır. Daha büyük grupların, bazı yerlerde (mide barsak duvarı gibi) biraraya gelmesiyle de "düz kas tabakası" ya da "musküler kat" adını verdiğimiz tabakalaşmanın olduğunu görmekteyiz. Hücrelerin dışı glikoprotein tabakasıyla örtülüdür. İnce kollajen, retikulum ve elastik lifler bu tabakada yoğunlaşarak hücreyi sararlar. Düz - 158 -
kas hücreleri de biraraya gelerek özel bağlantı yapıları ile (dezmozom veya nekzus gibi) birbirleriyle ilişki kurarlar. Hücrelerin boyları bulundukları yere göre değişmektedir. Örneğin, küçük damarlarda (arteriyol gibi) 0.02 mm. iken uterus duvarında 0.5 mm kadar olabilirler. Hücre organellerinden mitokondriyonların sayısı azdır; sarkoplazmik retikulum tubülüsleri de iyi gelişmemiştir. Düz kas miyofilementleri bir düzen içinde olmayıp çizgilenme yapmazlar.miyofilamentler belirli noktalardan sarkolemmanın iç yüzeyine yapışmışlardır. Kasılma olduğunda hücrenin boyu kısalır. Düz kas dokusu hücreleri, hematoksilen-eozin ile boyandığında bağ dokusu kollajen liflerinden daha koyu boyanmasıyla ayırd edebilirler. Van -Gieson, Mallory- Azan gibi özel boyama yöntemleriyle kas hücrelerinin dokudaki diğer elemanlardan farklı renklerde boyayarak görmek olasıdır (Resim 8.4). Resim : 8.4. Işık mikroskobunda düz kaslar 4.2. Kasılma Mekanizması Düz kas dokusu hücrelerinin, yapısal olduğu kadar fizyolojik bakımdan da çizgili kastan ayrı özellikleri vardır.bu tür kaslar yavaş ve uzun sürelerde kasılma yapmaktadırlar. Dolayısıyla daha az enerji harcarlar. Otonom sistemin sempatik ve parasempatik sinirleriyle uyarılırlar. Ancak düz kaslarda iskeletkaslarındaki gibi sinir-kas bağlantısı bulunmaz. Akson kasa gelerek sonlanmalar yapmaktadırlar. Ancak bu temas noktası her kas hücresinde bulunmaz. Otonom sistemin sempatik ve parasempatik aksonları düz kas hücrelerine gelerek sarmal bir şekilde de sonlanmalar yaparlar. Kasılma uyartının alındığı bölgeden nekzuslarca diğer kas hücrelerine yayılmaktadır. Mekanizma çizgili kastakine benzer bir şekilde olmaktadır. Kasılma, sinir impulsu, hormonal uyartı ya da yerel bir uyartı ile başlar. Yerel uyartının en iyi örneği kasın gerilmesidir. Gerilme olayı membran potansiyeleni değiştirmekte ve kasılma dalgasını başlatmatkadır. Bir örnekle açıklarsak; idrar torbasının içeriğindeki artış, duvardaki kas- - 159 -
ları uyarmakta; dolayısıyla kasılan doku organın boşalmasını sağlamaktadır. Kasılma, hücreler arasındaki bağlantılar yardımıyla bir bütün olarak gerçekleşmektedir.? Düz ve iskelet kaslarının en belirgin yapısal farkları nelerdir? Kasılma mekanizmalarını açıklayınız. Özet Bu ünitenin konusunu oluşturan 3 tip kas, organizmada çok önemli fonksiyonları üstlenmiş bir dokudur. Bunlardan hareket en başta gelen fonksiyondur. İskelet sistemi, kasların yardımıyla vücudun hareketini sağlar. Özel mekanizmasıyla kasılan ve hayati önemi olan kalp, hücrelerin yaşaması için gerekli maddelerin ulaştırılması ve artık ürünlerin gerekli yerlere taşınmasında rol alan "dolaşımı" gerçekleştiren organdır. Bunun dışında, düz kaslar sindirim, solunum, üriner, genital, dolaşım sistemi, deri, göz gibi bir çok bölgede yer almasıyla buradaki önemli fonksiyonların yapılmasına; dolayısıyla organizmanın normal bir şekilde çalışmasına katkıda bulunurlar. Şekillerinden dolayı fibril adı verilen hücreler, sitoplazmalarındaki protein iplikçiklerle kasılma yaparlar. İskelet ve kalp kası çizgili kas grubuna girer. Bu kaslar geniş izole bandlar ve enine çizgilenmeler gösteren çok çekirdekli hücrelerden oluşurlar. İskelet kasları, isteğimizle çalışan kaslardır. Düz kas ise, çizgilenme göstermeyen, mekik biçimli hücrelerden yapılı ve istem dışı çalışan bir dokudur. Kalp kası, kabaca dallanan ağ şeklinde tertiplenmiş hücrelerden oluşmuştur. Bol damarlı bir doku olup sinirlerle yakın ilişkidedir. - 160 -
Kas Dokusu Özet Tablosu Özellikleri İskelet Kası Kalp Kası Düz Kas Bulunduğu yer Kol-bacak ve gövdenin Miyokard (kalpte) ve İris, sindirim sistemi ve iskelete bağlı diğer büyük damarlarda diğer bazı iç organlar, bölgelerinde kan damarlarında Enine Çizgilenme Çok iyi gelişmiş İyi gelişmemiş Gelişmemiş Nukleus Periferde yerleşmiş ve Hücre ortasında ve Ortaya yakın duruşlu çok sayıda tek sayıda ve tek sayıda Sarkoplazma retikulumu Çok iyi gelişmiş İyi gelişmiş Gelişmemiş Triyadlı Triyadı bulunmaz T sistemi A-I bandında ve ince Z çizgisinde, geniş Yok çaplı çapta Hücrelerarası Bağlantılar Yok Diskus interkalaris Nekzus tipinde şeklinde Miyofibriller Çok iyi gelişmiş İyi gelişmiş Gelişmemiş Kasılmaları İstemli ve güçlü İstem dışı, güçlü İstem dışı, ritmik tonik ve yavaş kasılan Sinir Sonlanmaları Nöromüsküler (motor Sinir sonlanmaları Sinir sonlanmaları son plak) tipte, tipinde, tipinde, somatik otonomik otonomik Damarlanması (kapiller Zengin kapiller ağlı Çok zengin damar Az damarlı düzeyde) ağlı Bağ Dokusu Kas demeti ve fibrili Yalnızca Hücreleri saran ince saran Epimisyum- Endomisyumda tabaka halinde ve daha perimisyum ve kalın olarak da demet endomisyum lerin etrafında bulunur. - 161 -
Değerlendirme Soruları 1. Hangisi düz kasın özelliği değildir? A) Sarkomer bulunmaz. B) Hücreler mekik biçimlidir. C) Miyofilamentler yapıda bulunur. D) Bağlantı kompleksleri hücrelerin temasını sağlar. E) T tubülleri iyi gelişmiştir. 2. Aşağıdakilerden hangisi çizgili kasa ait terminolojidir? A) Lizozom B) Granüler endoplazma retikulumu C) Sarkolemma D) Sentriyol E) Hiçbiri 3. Uzunlamasına bir çizgili kasta miyofibrillerin hangi bandı en koyu renkte belirir? A) I bandı B) M bandı C) A bandı D) H bandı E) H ve I ikisi birden 4. Kası dıştan saran kılıf hangisidir? A) Perimisyum B) Endomisyum C) Miyofibril D) Epimisyum E) Sarkolemma 5. Sarkomer ne demektir? A) Sarkoplazma sıvısı B) Sarkolemma C) Kas demeti D) Kasılma birimie) H bandı 6. Sarkoplazmik retikulumum yapısını hangisi oluşturur? A) Miyofibril B) Miyofilament C) A bandı D) Granülsüz endoplazma retikulumu E) Granüllü endoplazma retikulumu 7. Açıklamalardan yanlış olanı bulunuz. A) Miyofilamentler, aktin ve miyozinden oluşmuştur. B) Plazmalemma, hücre zarına verilen addır. C) A bandı, hem aktini, hem de miyozini içerir. D) H bandı, kasılmada çok belirginleşen banddır. E) İki Z çizgisi sarkomeri yapar. 8. Aktin ve miyozinle ilgili bilgilerden yanlışı bulunuz. A) Aktin filamenti yalnızca globüler yapıdadır. B) Miyozinin uzun bölümü aktinle birleşmez. C) ATP' az enzimi miyozinin baş kısmındadır. D) Kasılmada, aktin miyozinin baş bölümü ile birleşir. E) Hiçbiri. - 162 -
9. Çizgili kas kasılmasında görülmeyen hangisidir? A) A bandında bir değişme olmaz. B) Kasılmada I bandının boyu kısalır. C) Uyartı Z çizgisinden alınır. D) Kasılmada M bandı incelir. E) Kasılmada M bandı kalınlaşır. 10. Yanlışı bulunuz. A) Kalp kası hücreleri diskus interkalarislerle bağlantı yaparlar. B) Düz kaslar dezmozomlarla bağlantılıdırlar. C) Bağlantı kompleksleri kasta uyartının iletilmesi için gereklidir. D) Yavaş kasılan kaslarda sarkoplazma oranı fazladır. E) Hızlı kasılan kaslarda miyofibriller az sayıdadır. Sözlük ve Kavram Dizini Dezmozom : Hücrelerarası bağlantı türü Globüler : Küre şeklinde, küresel Glikokaliks : Sınırlayıcı lamina İnvaginasyon : Bir oluşumun dış duvarının içe doğru yaptığı girinti Konfigürasyon : Şekil, tertiplenme, konum Kontraktil : Kasılan Miyofibril : Kasılmada rol alan iplikçik Miyofilament : Miyofibrilleri oluşturan iplikçiler Miyotom : Somitlerden oluşan ve ileride kas dokusunu yapacak embriyonal oluşum Nekzus : Yarıklı, aralıklı bağlantı türü Sarkolemma : Hücre zarı Sarkoplazma : Sitoplazma Sarkoplazmik retikulum : Endoplazma retikulumu Sarkozom : Mitokondriyum - 163 -
Sisterna : Silindirik yapıda borucuk sistemi Somit : Mezodermden gelişen cisimcikler T tubül : Transvers, eksene dikey tertiplenmiş hücre zarı invaginasyo nunun oluşturduğu tubül Yararlanılan ve Başvurulabilecek Kaynaklar Erbengi, T ve ark., Histoloji, Beta Basın Yayın Dağıtım, İstanbul, 1984 Junqueıra L.C., Carneiro J.: Basic Histology, 2nd.edition, Lange Medical Publication, Beirut, 1983. Kurt E. Johnson. Histology and Cell Biology. 2 nd. edition, Harwall Publ.1991. Leeson, T, Leeson R., Paparo A.: Text and Atlas of Histology, W.B. Saunders Co., Philadelphia, 1988. Paker, Ş : Histoloji, Uludağ Üniversitesi Güçlendirme Vakfı Yayınları, Bursa, 1990. Ross, M.H. : Histology. A Text and Atlas, Harper and Row Publ. C.B. Lippincott Co., 1985. Tekelioğlu, M. : Genel Tıp Histolojisi, Beta Basın Yayın Dağıtım, İstanbul, 1989. - 164 -