NÖRON MODELLEMEDE GÜRÜLTÜ ANALİZİ İÇİN STOKASTİK HODGKIN-HUXLEY MODELİ

Transkript

1 NÖRON MODELLEMEDE GÜRÜLTÜ ANALİZİ İÇİN STOASTİ HODGIN-HUXLEY MODELİ N. Haka EMECİ 1 Maut ÖZER 1, Elktrik-Elktroik Müdisliği Bölüü Müdislik Fakültsi Zouldak aralas Üivrsitsi, 67100, Zouldak 1 -posta: kkci@yaoo.co -posta: autozr00@yaoo.co Aatar sözcüklr:nöro, Hodki-Huxly Modli, Stokastik Modl, Byaz Gauss Gürültüsü ABSTRACT Volta-atd io cals ar of rat iportac i t ratio ad propaatio of lctrical sials i t xcitabl bras. T dyaics of a voltaatd ioic cal is odld by t covtioal Hodki-Huxly atatical foralis. I tis papr, w itroduc t stocastic vrsio of t Hodki-Huxly foralis ad ivstiat t ffct of cal ois o uroal dyaic bavior basd o a odl driv by Gaussia ois. W sow tat t cal ois ay rsult i a spiki activity v i t absc of ay stiulus for sall bra patcs, ad tat t spotaous firi dyaics xibits or rular baviors w t bra patc bcos sallr. It is also sow tat t stocastic odl covrs to t dtriistic odl for vry lar bra patcs. 1. GİRİŞ Uyarılabilir ücrlr lktriksl siyal ürtkt v bu siyallri blirli oktalara iltktdirlr. Elktriksl siyali oluşasıda ücr braıda bulua iyo kaalları büyük rol oyaaktadırlar. Bu iyo kaallarıdaki aka akıları akroskobik odli Hodki-Huxly tarafıda liştiriliştir [1]. Acak bu odld iyo kaallarıı stokastik açıla v kapaa özlliği öz ardı diliştir. Nr v Saka tarafıda liştiril patc-clap tkiği il sadc bir iyo kaalı üzrid ç akıı ölçülsi ükü oluştur []. Bu dysl tkik il ld dil souçlarda iyo kaalıı tld rastl açılıp kapaa stokastik bir la olduğu alaşılıştır. DFlic v Isaac tarafıda yapıla çalışada is rup alid bulua iyo kaallarıı uyartı oladığı ald dili potasiyli, aksiyo potasiyli, atşl ibi bili akroskobik özlliklr saip olduğu östriliştir [3]. Bu çalışada örou kdi iç yapısıda dolayı oluşa kaal ürültüsüü bra rilii üzridki tkilri iclkttir. İlk olarak Hodki-Huxly öro odli kaal ürültüsüü içrck şkild işltilktdir. Eld dil odl il dışarda uyartı olaksızı farklı bra alaıı öz öü alıası duruuda oluşa bra rililri iclktdir.. HODGIN-HUXLEY MODELİ Nöro braıı lktriksl şdğr dvrsi Şkil 1 d vriliştir. Mbra üzrid ç iyoik akılar parall iltkliklr v bataryalar il odllktdir. Tl olarak aksiyo potasiylii oluşuuda üç iyo tki olaktadır: sodyu, potasyu v klorür. Bu üç iyo brada bulua iyo kaalları üzrid ücr içi vya ücr dışıa çktdirlr. İyo kaalları bra protilrid ydaa lişlrdir v rili bağlı olarak açık vya kapalı duruda buluaktadırlar. Şkil 1 d örül r bir iyoa ait ola iltklik dğri, brada bulua o iyoa ait kaalları kadarıı açık olduğua karşılık lktdir. Ayrıca ücr içid v dışıda bulua iyoları kosatrasyoları farklı olduğuda, r bir iyo kaalı Şki1 1 d bataryalar il östril bir d potasiyli saiptir. Mbra rilii rai bir iyou d potasiyli şit olduğuda, o iyoa ait brada ç akı dğri sıfır olaktadır. Hücr İçi G G G L C E E EL Hücr Dışı

2 Şkil 1 Nöro Mbraıı Elktriksl Eşdğr Dvrsi Burada C braı kapasitasıı östrktdir v dğri yaklaşık olarak 1µF/c dir. G, G v G L sırasıyla sodyu, potasyu v kaçak iltkliklrii, E, E v E L is sodyu, potasyu v kaçak d potasiyllrii östrktdir. Bu d potasiyllrii dğrlri sırasıyla E 50V, E - 77Vv E L -54.4V dur. Bu dvr odlid irşof akı yasasıı uyulaası il aşağıdaki dkl ld dilktdir: C dv G ( V E ) G ( V E ) G L ( V E L ) 0 (1) burada kaçak bilş ariç diğr iyoik iltkliklri dğri bra rilii v zaaa bağlıdır. açak iltklik sabit olup dğri 0.3S/c dir. Hodki v Huxly potasyu kaalıı iltkliğii dört adt birbirid bağısız, özdş kapılar il odllişlrdir. Eğr bir kapıı açık ola olasılığı is, potasyu kaalıı açık ola olasılığı 4 olaktadır. Sodyu iyo kaalıı açık ola olasılığıı blirly iki farklı tipt bağısız kapı buluaktadır. Bularda ilki aktivasyo kapısıdır v sodyu iyo kaalıda üç adt buluduğu kabul diliştir. İkici tip kapı iaktivasyo kapısıdır v bir adt buluduğu kabul diliştir. aktivasyo kapısıı açık ola olasılığıı, is iaktivasyo kapısıı açık ola olasılığıı östrktdir. Bu duruda sodyu kaalıı açık ola olasılığı 3 olaktadır. Souç olarak sodyu v potasyu iltkliklri, G G burada aks aks aks 4 v 3 () aks sırasıyla tü kaalları açık olası duruuda rçklş aksiu sodyu v potasyu iltkliklrii östrktdir., v dğişklrii dğişi ızı aşağıda vril biricidrcd difrasiyl dkllrl odllktdir: d ( 1 ) β (3) d ( 1 ) (4) β d ( 1 ) (5) β Burada α, α, α, β, β v β ız sabitlrii östrktdir. Mürkkpbalığı dv aksou içi bu ız sabitlri dysl olarak şu şkild buluuştur [1]: 0.1( V 40) α V 40) /10 1 V 65) / 0 β ( V 55) α V 55) /10 1 β 0.15 α 0.07 β 1 V 65) / 80 V 65) / 0 1 V 35) /10 (6) (7) (8) (1), (), (3), (4), v (5) dkllri dv ürkkp balığı aksou içi dtriistik Hodki-Huxly odlii oluşturaktadır. (6)-(8) dkllrid vril ız sabitlri s -1 cisiddir. 3. STOASTİ HODGİN-HUXLEY MODELİ Hodki-Huxly tarafıda ortaya atıla odld iyo kaallarıı stokastik açılıp kapaaları öz ardı diliştir. Grçkt iyo kaallarıı açılıp kapaalarıda dalalaa ydaa lkt v bu dalalaa diaik davraışı tkilktdir. Bu dalalaa iktarı çok sayıda iyo kaalı buluası duruuda, yai büyük alaa saip bir bra söz kousu olduğuda, ial dilbilck sviyy düşkt v diaik davraış dtriistik odl il taılaabilktdir. Bu dl Hodki-Huxly dtriistik odli sadc büyük boyuttaki bralar içi çrli olaktadır. aal ürültüsüü tkilri ilk olarak Lcar v Nosal tarafıda icliştir [4]. Hodki-Huxly odlii stokastik vrsiyou DFlic v arkadaşları tarafıda ortaya kouluştur [3]. Bu çalışaları soucuda kaal ürültüsüü öroları diaiklrii öli ölçüd tkildiği östriliştir. Acak bu torik odllr oldukça karaşık v uzu ürik siülasyolar rktirktdir. Bu dl bu çalışada işllri basitlştirk aacı il Fox v Lu tarafıda ortaya atıla (3)-(5) dkllrii Lavi vrsiyoları kullaılaktadır [5], [6], [7]. Bu dkllr

3 d d d ( 1 ) β α (9) ( 1 ) β α (10) ( 1 ) β α (1) içi aktivasyo v iaktivasyo dğişklrii zaala dğişilri ld diliş v Şkil 3 d östriliştir. Şkil d örüldüğü ibi, bra alaı azaldıkça kaal ürültüsüü ücü artakta, bua bağlı olarak da dışarda bir uyartı oladığı ald rasl aksiyo potasiyllri oluşaktadır. Bu oluşuu dlri ayrıca Şkil 3 d vril aktivasyo v iaktivasyo dğişklrii diaik davraışlarıda da izlbilktdir. Ayrıca Hodki-Huxly odlid özll rfraktr dö, bra alaıı azalası il düşktdir. şkliddir. Burada (t), (t), v (t) birbirid bağısız, sıfır ortalaa dğri saip byaz Gauss ürültüsüü östaraktadir. Bu ürültü bilşlrii özilişki foksiyoları kaal sayısıa bağılı olup aşağıdaki dkllrl vrilktdir: ( t') β N ( α β ) ( t') β N ( α β ) ( t') β N ( α β ) (13) (14) (15) Bu dkllri ürik çözüü soucu ld dil, v dğrlrii [0 1] aralığıda kalası rkktdir. Eğr bu dğrlrd biri vya daa fazlası bu aralığı dışıa çıkacak olur is işllr tkrarlaıp yi, v dğrlri ld dilktdir. Sodyu v potasyu kaal sayıları bra alaıa bağlıdır. Hooj iyo kaal yoğuluğu kabulu duruuda kaal sayıları aşağıdaki şkild buluabilir. N ρ S, N ρ S (16) Ns burada ρ v ρ sırasıyla sodyu v potasyu kaal yoğuluğuu, S topla bra alaıı, N v N bradaki topla sodyu v potasyu kaal sayısıı östrktdir. ρ v ρ dğrlri sırasıyla 60 µ - v 18µ - dir. 4. SONUÇLAR VE TARTIŞMA Stokastik dkl sisti ilri yölü Eulr yöti kullaılarak çözülkt, basaak büyüklüğü 5µs olarak alıaktadır. İlk olarak, çşitli bra alalarıı bra rilii tkilri iclktdir. Stokastik Hodki-Huxly dkl sistii sırasıyla 18µ, 16µ, v µ bra alaları içi çözüü ld diliş v souçlar Şkil d östriliştir. Ayrıca ayı alalar (c) Şkil Stokastik Hodki-Huxly Dkllrii dğişik bra alaları içi çözüü. S18µ, S16µ, (c) Sµ

4 S15µ içi is 16.64s olarak buluuştur. Sµ v S15µ içi ortalaa spiklar arası zaa aralığı sırasıyla 5.0s v 48.13s olarak saplaıştır. Birbirii takip d aksiyo potasiyllri arasıdaki zaa aralığı büyük bra alaı söz kousu olduğuda artaktadır. Souç olarak, dışarda bir uyartı oladığıda bra alaı arttıkça braı aksiyo potasiyli atşl frkasıı azaldığı örülktdir. (c) Şkil 3, v olasılıklarıı dğişik bra alaları içi ld dil çözüü. S18µ, S16µ, (c) Sµ So olarak arici bir uyartı oladığı duruda spik lar arası zaa aralığı istoraları ld diliştir. Historalar ld dilirk ilk olarak r bir bra alaı içi 900 s sürli 15 farklı siülasyo rçklştiriliştir. Daa sora ld dil bra rililrid ardışık l aksiyo potasiyllri arasıdaki zaa aralığı ölçülüş v ld dil souçlar Şkil 4 t östriliştir. Rfraktr döi düşük bra alalarıda azaldığı istora rafiklrid örülktdir. Ayrıca rfraktr dö Sµ içi 11.8s, Şkil 4. Dğişik bra alaları içi spik lar arası zaa aralığı istoraı Sµ, S15µ Bu çalışada kaal ürültüsüü öro diaik davraışıa tkisi icliştir. Düşük bra alalarıda kaal ürültüsüü bra riliid dalalaalara yol açtığı, v bra alaı ittikç küçültüldüğüd, dışarıda rai bir uyartı oladığı ald, aksiyo potasiylii oluştuğu östriliştir. Birkaç µ rtblridki bra alaları içi rfraktr döi küçüldüğü v alaı küçültülsiyl daa ritik aksiyo potasiyl dizilri oluştuğu özliştir. Ayrıca bra alaları büyüdükç stokastik odl çözüüü dtriistik odl çözüü yakısadığı östriliştir.

5 AYNALAR [1] Hodki A. L., Huxly A. F., A Quatativ Dscriptio of Mbra Currt ad Its Applicatio to Coductio ad Exicitatio i Nrv, JOURNAL OF PHYSIOLOGY, Vol 16, pp , [] Nr E., Saka B., Sil-Cal Currts Rcordd fro Mbra of Drvatd Fro Muscl Fibrs, JOURNAL OF STATISTICAL PHYSICS, Vol 60, pp , [3] DFllic L.J., Isaac A., Caotic Stats I a Rado World: Rlatiosip Btw t Noliar Diffrtial Equatios of Excitability ad t Stocastic Proprtis of Io Cals, JOURNAL OF STATISTICAL PHYSICS, Vol 70, pp , [4] Lcar H., Nosal R., Tory of Trsold Fluctuatios i Nrvs: Rlatiosips Btw Elctrical Nois ad Fluctuatios i Axo Firi, BIOPHYSISC JOURNAL, Vol 11, No 4, pp , [5] Fox F.R., Lu Y., Ert Collctiv Baviour i Globally Coupld Idpdtly Stocastic Io Cals, PHYSICAL REWIEW E, Vol 49, No 4, pp , [6] Hai P., Scid G., Goycuk I., Exitabl Mbras: Cal Nois, Sycroisatio, ad Stocastic Rsoac, ADVANCES IN SOLID STATE PHYSICS, Vol 4, pp , 00. [7] Scid G., Goycuk I.,Hai P., Mbra Clustrs of Io Cals: Siz Effcts for Stocastic Rsoac, STATISTICAL MECHANICS OF COMPLEX NETWORS, Vol 65, pp , 003.