Poulâsyo Geetiği ve Hrdy-Weiberg Degesi (Hrdy-Weiberg Equilibrium Belirli bir yerde yşy ve birbirleriyle etileşe yı tür bireylerde oluş toluluğ oulâsyo deir. Biyoloji bir birim ol oulâsyo büyür, gelişir ve değişe çevre oşullrı uyr vrlığıı sürdürmeye çlışır. Zm içide birey syısıı değişimii isttistisel icelemesi oulâsyo büyüme modelleri çerçeveside yılmtdır. Bu derste bu oulr değiilmeyi, oulâsyo geetiği ele lıctır. Poulâsyo geetiği bireyleri oluşturduğu tolululrı geeti yısıı ve bu yıı zml sıl değistiğii iceleye rştırm shsıdır. Poulâsyodi tüm bireyleri geleri ge hvuzuu meyd getirir. Öreği bir oulâsyod birey vrs, belli bir özelli bımıd vey belli lous içi ge hvuzud te ge vrdır. Bu özelli içi çeii olm üzere, lel leri (geleri söz ousu olsu. Poulâsyod lel ide (geide te vrs lel ide (geide te vrdır. Bu oulâsyod lel (ge orlrı, : lel ii (geii orı : lel ii (geii sılığı orı dır. lışılgelmiş olr, uygulmcılr trfıd, or sözcüğü yerie sılı (fres sözcüğü ullılmtdır. Kitledei bir lel i orı ol syıy bu lel i sılığı (fresı demetedir. Belli bir özelli ile ilgili lel sılılrıı (orlrıı tolmı birdir. Mümü olduğu dr or sözcüğüü ullmy çlışcğız. Poulâsyod, geotiide birey syısı, geotiide birey syısı, geotiide birey syısı olm üzere, dır. Böyle bir oulâsyod geoti orlrı, olm üzere, feoti orlrı, f _ f dır. Burd, ile gösterimleri özdeş olu, hgi gei ede, hgisii bbd geldiğii öemi yotur. Gelerde hgisii ede, hgisii bbd geldiği, yi hgisii dişi, hgisii ere gmette geldiğii belirtme istediğimizde sold ede gele ge yer lm üzere (,, (, gibi gösterimler ullılctır.
lel orlrı;,, ciside, olr yzılbilir, yi lel orlrı geoti orlrıd heslbilir. Tersie, geoti orlrı lel orlrı ciside yzılbilir mi? Poulâsyod Hrdy-Weiberg Degesi söz ousu olduğud; evet. Bir lous içi lel (ge syısı iide fzl olduğud d yurıdie bezer gösterimler ullılbilir. Öreği 9. romozomu q4 bdıd bulu BO grubu lousu içi,b,o (O lel i ve B ye göre çeii, ile B edi rlrıd odomit olm üzere üç lel söz ousudur. Poulâsyod lel ide te, B lel ide B te vrs O lel ide te vrdır. Bu oulâsyod lel (ge orlrı, O B B B O O B dır. Poulâsyod, geotiide birey syısı geotiide birey syısı BB OO geotiide birey syısı OO olm üzere, O BB BO B OO dır. Böyle bir oulâsyod geoti orlrı, B O BB B O BB, BO geotiide birey syısı BO BO BO OO BB OO B O BO olm üzere, lel orlrı, O, BB, BO, B, OO ciside,, O geotiide birey syısı O, BB, B geotiide birey syısı B,
B B O BB B BO OO O BO O olr yzılbilir. Feoti orlrı gelice, f O _ O f BB BO B _ BB BO f B B B f OO OO OO B dır. Beli bir özelli ile ilgili ge lousu cisiyet romozomlrı üzeride olduğud bu özelli bımıd ge orlrıı heslmd oulâsyodi bireyleri cisiyete göre syılrıı d bilimesi gereir. E oulâsyodi ereleri, D dişileri syısı olm üzere, E D dir. Özelli ile ilgili lous X romozomu üzeride ve biri bsı ( X, diğeri çeii ( X olm üzere ii lel li olsu. Poulâsyod, X X, X X, X X geotiide bireyler sdece dişiler rsıd buluctır. Bu bireyleri syılrı sırsıyl,, ile gösterilsi. Ereler rsıd X geii (lel ii tşıylr, yi X geii tşıylrı syısı olr yzılbilir. X X X X X X X X X Y gibi bir geotie shi ollrı syısı X ile gösterilsi. Bu göre lel sılılrı (orlrı Y X X X X X Y D X X X X X Y D E E X ve X Y Doğl oulâsyolrd ço syıd ete geeti yıı değişmesie sebe olbilir. Bulr rsıd mutsyolr (lel orlrıd değişme, göçler (oulâsyo dışrıd birey girişi vey oulâyod birey çıışlrı, doğl seçilim (bzı geotileri diğerlerie göre dh bşrılı çoğlmlrı, bir lel li diğerie göre yırılmsı syılbilir.
Hrdy-Weiberg Yssı: Bir oulâsyo içi şğıdi vrsyımlr söz ousu olsu: oulâsyodi birey syısı sıırsız büyü olsu göçler olmsı mutsyolr olmsı herhgi bir geotii diğerie üstülüğü olmsı bireyler diloid olsu eşleşmeler rsgele, eş seçimi bğımsız olsu esiller (jeersyolr örtüşmesi cisiyetlerdei lel sılılrı eşit olsu. O zm;, ( lel (ge orlrı ile,, geoti orlr esilde esile sbit lır ve ( dır. ( Hrdy-Weiberg Yssı ı çırılışıı, ii lel li otozoml bir lous içi irdelemeye çlışlım. lel ler (geler, ve bulrı oulâsyodi orlrı, (, olsu. Bir oulâsyodi tüm bireyler geotili (, y d geotili (, olduğud vrsyımlrı sğlmsı durumud Hrdy-Weiberg Yssı geçerlidir., lel lerii (gelerii oulâsyodi orlrı, (, < < olsu. Poulâsyod,, geotili bireyler bulusu ve yurıdi vrsyımlr geçerli olsu.,, geotilerii, ciside sılılrı (Medel Klıtım Yssı göre,, dır. Şimdi bir sori esle blım. Bu oulâsyod eşleşmeler, sold dişiler olm üzere x, x, x, x, x, x, x, x, x şelide olbilir. Cisiyetlerde lel orlrı eşit olduğud, oulâsyod geotili dişiler ile geotili ereleri orı ( yı ve x çiftide gele hesi geotili dölleri orı 4 dır. Bezer düşücelerle şğıdi tblo oluşturulbilir. ( Eşleşme Döl geotileri Eşleşmeleri sılığı (orı ve sılığı (orı 4 ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( x 4 x x x x ( ( 4( ( 4 (4 ( ( (4 ( ( 4 (4 ( (
( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( x x ( ( ( ( ( ( 4 ( x x 4 Tolm: 4 ( ( ( ( ( ( 4 ( ( ( ( ( ( 4 ( ( Sori esil geoti orı (sılığı: ( ( ( ( ( ( ( ( Görüldüğü gibi, sori esilde lel orlrı ile geoti orlrı değişmemiştir. ve dır. ( ( Hrdy-Weiberg Yssı ı geçerli olduğu durumdi geoti orlrı Hrdy-Weiberg orlrı (sılılrı demetedir.
Hrdy-Weiberg Yssı ile ilgili şğıdi mtısl düşüceyi gözde çırmm gereir. Vrsyımlr sğldığıd geoti orlr ile ilgili, ( ( eşitlileri geçerlidir. Bu eşitliler geçerli değilse, vrsyımlrd e z biri sğlmmtdır. Bş bir ifde ile; vrsyımlr sğldığıd geotiler Hrdy-Weiberg orıddır (sılığıddır, geotiler Hrdy-Weiberg orıd (sılığıd değilse vrsyımlrd e z biri sğlmmtdır. Geotiler Hrdy-Weiberg orıd (sılığıd olmuş ols bile vrsyımlrı tümüü sğldığı söyleemez. Biri bsı (, diğeri çeii ( ol ii lel li bir özelli bımıd bir oulâsyo Hrdy-Weiberg Degeside bulusu. ı birer fosiyou olr,, geoti orlrı, (, (, (, olm üzere, bu fosiyolrı grfileri şğıdi gibidir. >> x:.:; >> lot(x,x.^ >> lot(x,x.(-x,'r' >> lot(x,(-x.^,'g'.9.8.7.6.5.4.......4.5.6.7.8.9
Şeildei mvi çizgi geotiii, ırmızı çizgi geotiii ve yeşil çizgi geotiii grfiğidir. Görüldüğü gibi, ii, lel li bir özelli bımıd Hrdy-Weiberg Degeside bulu bir oulsyod ii lel i orlrı eşit ( / olduğud homozigot bireyleri orı %5 ve heterozigot bireyleri orı %5 dir. Bsı lel ii orı yüzde 7 leri üzerie çıtığıd geoti orlrı içi > > olm üzere, çeii feotili bireyleri orı % u ltı düşmetedir. Bsı lel ii orı düşü ols bile, bsı feotili bireyleri orı (sılığı ço düşü olmmtdır. Bu durumu şğıdi feoti (siyh çizgi bsı, yeşil çizgi çeii grfileride görebiliriz. f ( (, _ f (, olm üzere, grfileri >> x:.:; >> lot(x,(x.^x.(-x,'' >> lot(x,(-x.^,'g'.9.8.7.6.5.4.......4.5.6.7.8.9 dır. Hrdy-Weiberg Yssı bir özelli (lous ile ilgili ii lel li durum içi ifde edilmiş oldu. Yurıd söz ousu edile vrsyımlrı sğlmsı durumud ço lel li durum içi Hrdy- Weiberg Yssı şğıdi gibidir. Hrdy-Weiberg Yssı: Vrsyımlrı sğlmsı durumud, belli bir lous içi lel ler,,..., ( olm üzere,,,..., (... lel orlrı (sılılrı ile (, i,,..., i i i, i j, i, j,,..., i j i j geoti orlr (sılılr esilde esile sbit lır. Hrdy-Weiberg Yssıı geçerli olduğu bir oulâsyo Hrdy-Weiberg Degesidedir deir. Hrdy-Weiberg Degeside lel orlrı ile geoti orlrıı sbit lmsı yıd, c
lıcı ot geoti orlrıı lel orlrı ciside ifde edilmesidir. Dit edilirse geoti orlrıı lel orlrı ciside ifdeleri, (... ( i i i, j,,..., i j i j çılımıdi eşitliği sğ trfıdi terimler olmtdır. Yurıdi vrsyımlr rsıd bireyleri diloid olmsı vrsyımı vrdı. Hrdy-Weiberg Yssı oliloitli durumu olyc geişletilebilir. Öreği ii lel li bir özelli içi tetrloid bireyleri oülâsyoud Hrdy-Weiberg Degesi durumud geoti orlr, 4 4 4 ( ( 4( 6( ( 4 ( ( çılımıı sğ trfıd yer lmtdır. Hrdy-Weiberg Yssı (Hrdy Weiberg Lw bş isimler ltıd d ziredilmetedir. Bulr rsıd Hrdy-Weiberg Degesi (Hrdy Weiberg Equilibrium, Hrdy-Weiberg Geeti Degesi (The Hrdy-Weiberg Geetic Equilibrium, Hrdy-Weiberg Đlesi (Hrdy-Weiberg Pricile syılbilir. Hrdy-Weiberg Yssı ısc, oulâsyodi lel ve geoti orlr (sılılr rsıd bir bğıtı olu, bu orlrı (sılılrı sbit ldığıı ifde etmetedir. Bu orlrı bir geeti degede buluduğuu söylemetedir. Geeti dege oulâsyo geetiğii temel ilesidir. Hrdy-Weiberg Đlesi ii şeilde ullılbilir. Biricisi, oulâsyou Hrdy-Weiberg Degeside olduğu vrsyılı geoti orlr heslbilir. Đicisi, geoti orlrı bilimesi durumud bulrı dege değerleride lmlı smlr yı ymdığıı isttistisel testi yılbilir. Heme şuu belirtmede fyd vr. Doğd, Hrdy-Weiberg Yssıd (Degeside geçe vrsyımlrı bir esil dhi sğly bir oulâsyo yotur. Poulâsyolrı içide vr olbile evrimsel güçler vrsyımlrd e z birii bozulmsı sebe olmtdır. Hrdy-Weiberg Degeside uzlşm (yrılm bu güçleri ve olrı büyülülerii tesiti içi bir yoldur. Hiotezler, H Hrdy-Weiberg Degesie Uygulu Testi: : Poulâsyo Hrdy-Weiberg Degeside'dir (lel ler,,..., ( ve lel orlrı... olm üzere, geoti orlr, i i i (,,,..., i, i j, i, j,,..., i j i j,,..., dır. lel orlrı ile geoti orlr esilde esile yı lır. H : Poulâsyo Hrdy-Weiberg Degeside değildir (lel orlrı (rmetreler çısıd sdece... ısıtlmsı söz ousudur. olm üzere, hiotez testii değişi test fosiyolrı ullr ybiliriz. Olbilirli orı test fosiyou, i-re uyum iyiliği testi üzeride durcğız.
Öre:, B, BB geotileride oluş eşbsı (codomit llelli diloid bir oulâsyo göz öüe llım. Bu oulâsyo Hrdy-Weiberg Yssı ı sğlıyor olbilir, sğlmıyor d olbilir.,b lel lerii (gelerii oulâsyodi orlrı (sılılrı, ( ve B B,B,BB geotilerii orlrı (sılılrı, B, BB ( BB olsu. Poulâsyod rsgele birey seçili feotileri (bu durumd geotileri gözlesi. birimli öre içide feotili (geotili birey syısı Y, B feotili (geotili birey syısı Y, BB feotili (geotili birey syısı Y ile gösterilsi. Y, Y, Y rsgele değişelerii ort olsılı fosiyou,! f y y y y y y y, y, y,,,...,, y y y Y, Y (, Y,, ;,,, B BB B BB y! y! y!,, (,, B BB B BB olm üzere, bu fosiyo yı zmd örelemi olbilirli fosiyoudur., B, BB geoti orlrıı e ço olbilirli thmi edicileri, ve, B, BB Y Y Y, B, BB ˆ ˆ ˆ y y y! y y y! y y y f,,, ;,, ˆ ˆ ˆ Y Y Y y y y B BB B BB y! y! y! y! y! y! mx (, Poulâsyo içi Hrdy-Weiberg Yssı sğlıyor olsu. O zm, B B BB B ve! y y y y, y, y,,,...,, y y y fy, Y, Y ( y, y, y;, B ( ( B ( B, y! y! y!, (,, B B olm üzere, ge (lel orlrıı e ço olbilirili thmi edicileri ˆ ˆ B Y Y Y Y ve mx,, (,,, ;, ( ( ˆ ˆ ( ˆ!!! ˆ y y y fy Y Y y y y B B B B y y y! dır. Bu göre, H : Poulâsyo Hrdy-Weiberg Degeside'dir H : Poulâsyo Hrdy-Weiberg Degeside değildir
hiotezleri içi olbilirli orı test isttistiği, mx L( H l mx L( λ l (.7548! ˆ Y Y Y ˆ ˆ ( ( B ( B! Y! Y! Y! Y! Y! Y! ˆ ˆ ˆ ˆ Y Y Y B BB Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y olctır. Büyü örelem hcimleride ylşı olr, Y Y Y ( ( ( l λ χr m ( r m dır. M grubu sistemide, lel ler M ve olm üzere, geotiler MM,M, dir. MM feotili bireyler ti-m serumu ve geotili bireyler ti- serumu tei verire, M geotili bireyler her ii serum d tei vermetedir. şğıdi gözlemleri lıdığı oulâsyou (itlei Hrdy-Weiberg Degeside olmsı hiotezii, değilie rşı %5 lm düzeyide test edelim. Feoti Geoti Gözlem Syısı (Fres M MM 9 M M 76 (Crow,F.J. (965 Problems of scertimet i the lysis of fmily dt. Eidemiology d Geetics of Crhoic Disese. Public Helth Service Publictio 6, Wshigto, D.C. l λ hesl y y y y y y y y y y y y y y y y y ( ( ( 9 76 9 76 76 76 ( ( ( 8 8 8 8 9 76 9 76 8 8 8 9 76.47 < χ ;.95.84 olm üzere, sıfır hiotezi (itle Hrdy-Weiberg Degeside dir reddedilemez.
yı hiotezi i-re uyum iyiliği test isttistiğii (Perso i-re test isttistiği ullr test edelim. Feoti Geoti Gözlem Syısı (Fres Belee Fres (Sıfır Hiotezi ltıd M MM 9 8 ˆ 8.7548^8.5 M M 76 8 ˆ ˆ B 8 8.459^.55 ire hesl.449 olm üzere sıfır hiotezi reddedilemez. cler ll;close ll;clc f9;fb76;fbb; ffbbfb; (ffb/(;b-; bf^;bfbbb^;bfbb; ˆ B [f [fbb [fb bf] bfbb] bfb] ire(f-bf^/bf(fbb-bfbb^/bfbb(fb-bfb^/bfb LH(^^f(B^fB(B^^fBB; L(f/^f(fB/^fB(fBB/^fBB; -(log(lh-log(l 9 8.5.55 76 76.99 ire.449 l λ.47 Herhgi bir itle (oulâsyo içi gözlemler şğıdi gibi olsu. Feoti Geoti Gözlem Syısı (Fres Belee Fres M MM 9.4 M M 76 89.98 5 8.4 ire 5.7 λ 5.9 ve l hesl χ olm üzere, sıfır hiotezi %5 lm düzeyide reddedilir. Poulâsyo ;.95.84 Hrdy-Weiberg Degeside değildir.