Reducing the Effect of Parent Averages from Animal Model Solution in Mixed Model Equation by Using Modified Relationship Matrix (A)

Transkript

1 Yüzüncü Yıl Ünverstes, Zraat Fakültes, Tarım Blmler Dergs (J. Agrc. Sc.), 00, ():4-46 Gelş Tarh : Karışık Model Eştlklernde Modfye Edlmş Akrabalı Yetştrme Matrs (A) Kullanılarak Hayvanların Ebeveyn Ortalamalarına At Etklern Gderlmes Serhat ARSLAN () Özet: Seleksyon çalışmaları genel olarak, hayvanların breysel modeller yardımıyla elde edlen damızlık değer tahmn (BLUP)sonuçlarına dayanmaktadır. Yoğun olarak uygulanan seleksyon çalışmaları sonucu, hayvanlar arası akrabalığa dayalı lşkler gderek artmaktadır. Bu durum başta br örnek varyansın bozulması gb br takım sıkıntılara neden olmaktadır. Bu sorun, akrabalı yetştrme katsayısı matrsnn ters alınarak (A - ) karışık model eştlklernde tanımlanmasıyla gderlmeye çalışılmaktadır. Uzun yıllar süren seleksyon çalışmaları sonucunda hayvanlar arası ortak ataların sayısının artması kalıtım derecesnn yanlış olarak düşük tahmnlenmesne neden olmaktadır. Bu çalışmada seleksyon ve ıslah çalışmalarında öneml br sorun olan ortak atalardan doğan ebeveyn ortalamalarının gderlmes çn Schaeffer (00) tarafından teork esasları verlen metodolo tanıtılmıştır. Verlen yöntem benzeşm teknğ le yapay olarak yükseltlmş kalıtım dereces tahmnler çn üretlen ver setnde klask ve Schaeffer ın tanımladığı A matrs le elde edlen sonuçlar karşılaştırılmış. Sonuç olarak son tanımlanan yöntemde akrabalığın yüksek olmasına rağmen sağlıklı tahmnler elde edlmştr. Anahtar kelmeler: Kalıtım dereces, BLUP, lşk matrs, karışık model eştlkler Reducng the Effect of Parent Averages from Anmal Model Soluton n Mxed Model Equaton by Usng Modfed Relatonshp Matrx (A) Abstract: Generally, selecton studes n anmals based on ther BLUP evaluatons from an anmal model results n anmal that are closely related whch leads to ncreased rates of breedng. The tendency for hgher nbreedng rates s greater at low hertablty values. Several attempts have been made to reduce the mpact of parent average breedng values from anmal evaluatons n order to reduce nbreedng whle not sacrfcng genetc response. A method that modfes the rules for formng the nverse of the addtve genetc relatonshp matrx for use n best lnear unbased estmaton of breedng values va an anmal model was developed. Ths method and others were compared analytcally and emprcally, from the perspectve of parttonng the anmal solutons nto contrbutons from the data, from progeny, and from the parent average. The rato of genetc progress to average level of nbreedng showed that the modfed relatonshp matrx method was superor to the other methods. Smlar results were obtaned by usng artfcally hgh hertablty n a usual BLUP analyss. Key words: Hertablty, BLUP, relatonshp matrx, mxed model equaton Grş Seleksyon çalışmaları hayvanlar çn hesaplanan damızlık değer tahmnlerne (BLUP) dayalı olarak yürütülmektedr. Seleksyonda sabet derecesnn artırılması çn seleksyona esas alınan özellk çn başta kalıtım dereces olmak üzere dğer genetk parametre tahmnlernn sağlıklı olarak tahmnlenmes oldukça önemldr. Schaeffer (983), Henderson (973) tarafından uygulamaya sokulan karışık model eştlklernde hayvanlar arası akrabalıktan doğan lşklern tanımlanan lşk matrs (A) nasıl gderlebleceğ gösterlmştr. BLUP tahmnlerne dayalı olarak yürütülen seleksyon programlarında uzun yıllar bu yöntem kabul görmüştür. Ancak akraba lşklernn tanıtıldığı A matrs le yapılan düzeltmeye rağmen, yoğun seleksyon nedenyle akrabalığın çok fazla artığı sürülerde parametre tahmnler gerçek değernden daha düşük olarak tahmnlenmektedr. Schaeffer (983) bu durumu nspeten gdererek BLUP tahmnlernn düzeltlmesne dayalı br yöntem önermştr. Ancak bu yöntem sadece ebeveyn çözümlerne dayalı olduğu çn parametre tahmnlern çermemektedr. Verrer ve ark. (993), Woollams ve Thompson (994) ve Grundy ve ark. (998), seleksyonun yoğun olarak kullanıldığı sürülerde tutulan kayıtlarda akrabalık etksn gdermek çn değşk yöntemler önermşlerdr. Bu araştırıcıların önerdğ yöntemlern hepsnde, BLUP da yeterl düzeltme sağlanablmş, ancak 4 ve daha üstü generasyonluk seleksyondan sonra düşük kalıtım dereceler tahmnlenmştr. () Yüzüncü Yıl Ünverstes, Zraat Fakültes, Zootekn Bölümü, 65080, VAN

2 S. ARSLAN Bu çalışmada, seleksyonun yoğun olarak kullanıldığı sürülerde, başta kalıtım dereces olmak üzere yanlış olarak düşük parametre tahmnlernn yapılmasına önlem olarak Kullanışlı olan alternatf yöntemlerle ve Schaeffer (00) tarafından tanımlanmış yöntemler tanıtılmıştır. Söz konusu yöntemler, smulasyonla elde edlen br ver setnde uygulanarak, tanıtılan algortmaların performansları karşılaştırılmıştır. Materyal ve Yöntem Çalışmada kullanılan ver set smulasyonla baba ve annelern blndğ ve akrabalığın en düşük sevyede olması sağlanacak bçmde oluşturulmuştur. Böylece kalıtım dereces sun olarak yükseltlmştr. Kullanılan ver setnde sürüde şansa bağlı olarak dağıtılmış olan 50 babanın her sürüde 5 adet kızlarının süt vermler bulunmaktadır. Mevsm, laktasyon sırası ve yıl olmak üzere sabt, laktasyon süres, buzağılama yaşı ve buzağılama aralığı sürekl çevresel etkler olarak gözlenmştr. Sürüler çnde şansa bağlı olarak gözlenen babalar se şansa bağlı etk olarak gözlenmştr. Brey model (anmal model) yaklaşımıyla oluşturulmuş olan matematk modeln matrs yazılımı: y Xb + Zu + e () şeklnde olmaktadır. Burada y, süt vermler çn gözlem değerler, b, sabt ve u şansa bağlı etkler çn blnmeyenler vektörü; X ve Z sırasıyla, sabt ve şansa bağlı etkler çn desen matrslerdr. Bu modelde beklenen değer ve varyans kovaryans matrs: y Xb E u 0 V(u) GxA - ve V(e)Iσ e () e 0 şeklndedr.burada G, eklemel genetk etklere at matrs ve A akrabalı yetştrme katsayıları matrsdr. () nolu eştlk kullanılarak ver setnn analz yapılarak şansa bağlı etkler olan u (BLUP) tahmnler elde edlmştr. Newton-Raphson algortması kullanılarak DFREML algortmasında DFREML (Ver 3.0) statstk paket programında DFUNI prosedürüne göre varyans-kovaryans unsur tahmnler elde edlmş ve akrabalığın en düşük olduğu ve ebeveyn sürüsü olarak kabul edlen ver set çn lk kalıtım dereces ve tekrarlama dereces tahmnler elde edlmştr. Bu tahmn değerler kullanılarak Fortran 90 programında her enerasyon çn seçlen her babadan 00 dş dölünün seçldğ varsayılarak 0 generasyon boyunca seleksyon uygulanmıştır. Seleksyona esas olarak alınan damızlık değer tahmnler değşk araştırıcılar tarafından tanımlanan 6 yaklaşımda elde edlmştr. Buna göre 0 enerasyon sonunda 6 ayrı sürü çn kalıtım dereces ve damızlık değer tahmnler karşılaştırılmıştır. Kullanılan yöntemler şu şekldedr. Blnen A - matrsnn kullanıldığı karışık model eştlklernde damızlık değer tahmnler 5 farklı yaklaşımla elde edlmştr. Bunlar:. Verrer ve ark. (993) tarafından tanımlanan Verer ndeks (Vİ),. Luo ve Thompson (995) ın tanımladığı Mendel seleksyon ndeks (MDD),. Luo ve Thompson (995) ın tanımladığı düzeltlmş damızlık değerler (MA), v. Schaeffer (983) ın tanımladığı damızlık değerlernn düzeltlmes (MBLUP), v. Schaeffer (00) tarafından tanımlanan A matrsnn modfkasyonudur (MA). Verer ve ark. (993) tarafından tanımlanan Verer ndeks (Vİ) br hayvan çn: aˆ PA + mˆ şeklndedr. Burada mˆ, mendel örneklemesne at etk olmaktadır. I wx( PA) + mˆ. w 0 ve arasında değşmektedr. W olduğunda I â ve w0 olduğunda ( w / w )( PA) + ( w ( DAT ) ( PC)) I ( w ) şeklndedr. Woollams ve Thompson (994) tarafından tanımlanan mendel seleksyon ndeks: t t aˆ mˆ + mˆ l, lc l Burada c 0 le 0.5 arasında değşen oran ve t generasyon sayısıdır. C0.5 olduğunda blnen BLUP tahmnlerne eşt sonuçlar elde edlmektedr. mˆ Verer ndeksnde w0 olduğunda elde edlen çözümler vermektedr. mˆ, mendel örnekleme tahmndr. Luo ve Thompson (995) tarafından sınıflandırılmış damızlık değer tahmn (PEBV): P EBV ( F ) aˆ şeklndedr. Schaeffer (993) tanımlanan damızlık değerlernn düzeltlmes: w ( DAT ) ( PA) ( PC) aˆ w şeklnde yapılır. Burada w ebeveynlere lşkn ağırlıklı ortalama, DAT ver setnn tamamını, PA, ebeveynlere göre elde edlmş ortalamayı, PC ebeveyn çözümlernn ortalamasını fade etmektedr. Burada: DAT ( y ˆ) µ PA.5( aˆ baba + aˆ 0 ana ) 4

3 Karışık Model Eştlklernde Modfye Edlmş Akrabalı Yetştrme Matrs (A) Kullanılarak Hayvanların Ebeveyn Ortalamalarına At Etklern PC 0.5k P p 0.5k σ ( aˆ σ aˆ şeklnde hesaplanır. k, eklemel genetk varyanslar çn hata oranları olmaktadır. Varyans; σ ( 0.5( + Fbaba ) 0.5( + Fana )) şeklndedr. F l. Hayvana lşkn akrabalı yetştrme katsayısıdır. w ağırlık hesaplamaları blnen BLUP varsayımlarına göre elde edlr (cov u, u 0). w ; w P σ k ; w 3 0.5k ( σ ). Schaeffer (00), A matrsnde bazı düzenlemeler yaparak modfye edlmş matrs karışık model eştlklernde kullanımını göstermşlerdr. Bu tanımlamada Henderson (976) tarafından tanımlanan A matrsnn hesaplanması teknğne ek olarak aşağıdak düzeltmeler öngörülmektedr.. matrsn tersnde (,) elemanlarına ( λ ) σ + λ değer eklenr.. (,a) elemanlarına ( λ) σ / eklenr.. (a,) elemanlarına σ / eklenr. v. (b,b), (a,a), (b,a) ve (a,b) elemanlarına σ / 4 eklenr. Bu şeklde modfye edlen A - karışık model eştlklernde kullanılmaktadır. Burada, akrabalığı hesaplanan brey, a, ana, b, baba değerler olmaktadır. λ, 0- arasında tanımlı her %0 luk kalıtım dereces çn sabt br değerdr. Her generasyon çn ayrı ayrı hesaplanır. Başlangıçta oluşturulan sürüde genotplern, ortalaması 0 ve varyansı σ a olan br populasyondan şansa bağlı olarak seçlmş örnekler olduğu kabul edlmştr. Seleksyon sonrası oluşan genotplern, a ( a b + a a ) + m şeklnde oluştuğu varsayılmıştır. Burada a breyn toplam genotp, ab ve aa sırasıyla baba ve ananın genotp, ortalaması 0 ve varyansı / ( 0.5( F + F )) m ) b a m se olan ve normal dağılış gösteren mendel örneklemesdr. F b ve F a baba ve anne çn akrabalı yetştrme katsayılarıdır. Çalışmada 0.0, 0.5 ve 0.5 olmak üzere 3 farklı sevyede kalıtım dereces kabul edlmştr. İlk oluşturulan sürüde toplam varyansın genetk ve hata varyansları toplamdan oluştuğu varsayılmıştır. Fenotplern, eklemel genetk etklerle, hata varyanslarının ortalaması 0 ve varyansı (- h²)x00 olan normal dağılış gösterdğ varsayılmıştır. Kalıtım derecesnn yapay olarak değştrlmes amacıyla ebeveyn ortalamalarının ağırlıklı ortalamalarından faydalanılmıştır. Bu ebeveyn ortalamaları w olarak kabul edldğnde w /D ağırlıklı ortalamasının alınmasıyla sağlanmıştır. İlk aşamada bast tanımlı brey model kullanılarak BLUP tahmnler elde edlmştr. 0 generasyonluk her ver set oluşturulurken yukarıda tanıtılan 5 yaklaşımla son sürüde elde edlen varyans-kovaryans unsur ve kalıtım dereces tahmnler karşılaştırılmıştır. Bulgular ve Tartışma Çalışmada temel sürü olarak oluşturulan sürüde 5 babanın 5 anadan doğan dş yavrularına lşkn Ortalama akrabalı yetştrme katsayısı, genetk varyanslar ve kalıtım dereces Çzelge de verldğ gb elde edlmştr. Çzelge. Smulasyonla oluşturulan temel sürüde akrabalı yetştrme katsayısı, genetk varyans ve süt vermne lşkn kalıtım dereces Özellk X ± S X Akrabalık Katsayısı 0. ± 0.04 Genetk varyans ( σ a ) 7.38±.56 h² 0.67 ± generasyonluk seleksyon uygulaması sonucunda 0.0, 0.5 ve 0.50 olarak 3 farklı kalıtım derecesnn hesaplandığı 3 farklı sürü oluşmuştur. Bu 3 sürü çn kullanılan 5 yaklaşımda hesaplanan genetk değşm ( G ), ortalama akrabalık sevyes (I) ve genetk varyanslar σ a ve bunların standart hataları Çzelge dek gb olmuştur. Standart hatalar 00 tekrardan sonra elde edlen değerler olarak gözlenmştr. Farklı 5 yaklaşıma göre tahmnlenmş olan kalıtım dereceler karşılaştırıldığında başlangıç değer olarak, 0.67 olarak yüksek tahmnlenen kalıtım dereces, akrabalık derecesnn yükselmesyle brlkte özellkle 0. generasyon çn düşük olarak tahmnlenmştr. Bu durum seleksyonun yoğun kullanıldığı durumlar çn ıslah çalışmalarında karşılaşılan en cdd sorun olarak gösterlmektedr. Wu ve Schaeffer (000) tarafından önerlen akrabalık katsayısı matrsnn bazı şlemlerle modfkasyonu sonucunda eştlklere dahl edlmesyle, kalıtım dereces tahmnler hemen hemen gerçek değernde tahmnlenmştr. Akrabalığın yükselmesne bağlı olarak kalıtım derecesnde beklenen düşme gerçekleşmemştr. Dğer yöntemler özellkle 3. generasyondan sonra, bu durum çn yetersz kalmışlar ve 0. generasyon sonunda oldukça düşük kalıtım dereceler elde edlmştr. Benzer bulgular Schaeffer tarafından da bldrlmştr. Kalıtım derecelernn 0.0 ve 0.5 olarak beklendğ durumlar çn yöntemler hemen hemen benzer sonuçları vermştr. Bunun en büyük neden, yöntemlern ağırlık katsayılarına göre düzeltme yapmaları ve kalıtım derecesnn bu değerler çn aynı katsayıları 43

4 S. ARSLAN kullanmasıdır. Ancak yüksek olarak beklenen kalıtım dereceler çn farklı yöntemler farklı katsayıları kullanmaktadır. Bu nedenle Bu değer çn farklı sonuçlar elde etmştr. MA bu durumda en sağlıklı sonuçları vermştr. Çzelge. 0 generasyon sonucunda oluşan son sürüde hesaplanan G, I, σ a ve standart hataları H² Yöntem * G I σ a MBLUP Vİ MDD MA BLUP(HH) MBLUP Vİ MDD MA BLUP(HH) MBLUP Vİ MDD MA BLUP(HH) 6.6± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±.69 8.± ± ±.3 0.8± ± ± ± ± ±3.4 * MBLUP: düzeltlmş BLUP değerler Vİ: Verer İndeks MDD: Modfye edlmş Damızlık Değerler MA: Modfye edlmş akrabalık matrs BLUP(HH): BLUP değerlernn düzeltlmes Tüm kalıtım dereces hesapları çn 5. generasyona kadar yapılan seleksyonda blnen BLUP tahmnler dahl tüm yaklaşımlar benzer sonuçlara sahp olmuştur. Özellkle 6. generasyondan sonra ortak ebeveynlern artması ve buna bağlı olarak artan akrabalık dereces nedenyle, BLUP tahmnler en düşük değerlerde tahmnlenmştr. Tüm generasyonlar boyunca en sağlıklı tahmnler MA verlmştr. Kalıtım derecesnn 0.68 olarak belrlendğ durum çn MA kesn olarak benzer sonuçları vermştr. Bu durum çn blnen BLUP tahmnler 0. generasyona kadar hızlı br düşüş eğlmnde tahmnler vermştr. Bu duruma benzer şeklde BLUP(HH), MA dan sonra en kullanışlı yöntem olarak belrlenmştr. 0 generasyon çn kalıtım derecelernn değşm 5 yaklaşım çn şekl de ncelenmştr. Akrabalık katsayıları Şekl de ve genetk varyanslar Şekl 3 de ncelenmştr Generasyon Şekl. 5 farklı yaklaşım çn 0 generasyon boyunca h² tahmnler (: Vİ: MBLUP; : Vİ; 3: MDD; 4: MA; 5: BLUP(HH)) 44

5 Karışık Model Eştlklernde Modfye Edlmş Akrabalı Yetştrme Matrs (A) Kullanılarak Hayvanların Ebeveyn Ortalamalarına At Etklern, 0,8 0,6 0,4 0, Şekl. 0 generasyonluk seleksyon sonucunda akrabalık katsayılarının değşm (: Vİ: MBLUP; : Vİ; 3: MDD; 4: MA; 5: BLUP(HH)) Generasyon Şekl 3. 0 generasyonluk seleksyon boyunca genetk varyansların değşm (: Vİ: MBLUP; : Vİ; 3: MDD; 4: MA; 5: BLUP(HH)) Sonuç Özellkle seleksyonun yoğun olarak kullanıldığı kapalı yetştrme esasına dayalı yetştrme sstemlernn kullanıldığı sürülerde akrabalığın generasyonlar boyunca artması, hayvan ıslahının en büyük sorunlarından brdr. Bu durumda başta kalıtım dereces olmak üzere, seleksyona esas olan damızlık değer (BLUP) tahmnler daha düşük olarak tahmnlenmektedr. Kullanılan yönteme bağlı olarak akrabalı yetştrme katsayıları matrsnde ebeveyn ortalamaları çn yapılan düzeltmenn yetersz kalması şeklnde açıklanan bu sorunun ıslah çalışmalarında kullanılan düzeltmeye yönelk çalışmaları sürekl olarak gündemde tutmaktadır. Bu çalışmada, küçük (n500) br ver setnde 0 generasyon boyunca blgsayar ortamında uygulanan seleksyonla, akrabalı lşkler artırılmış ve blnen tahmn yöntemleryle, Schaeffer (00) tarafından önerlen yaklaşım çn elde edlen sonuçlar karşılaştırılmıştır. Sonuç olarak yne son yıllarda önerlmş olan tahmnlenen BLUP ların düzeltmesne yönelk yaklaşım ve Schaeffer tarafından önerlen A matrsnn modfkasyonunu öngören yaklaşımın, seleksyonun yoğun kullanıldığı sürülerden dolayı tahmnlenen parametre ve damızlık değerler çn en kullanışlı sonuçları verdğ belrlenmştr. Kaynaklar Grundy, B., Z. W. Luo, B. Vllanueva and J. A. Woollams, 998. The use of Mendelan ndces to reduces the rate of nbreedng selecton programmes. J. Anm. Genet., 5: Henderson, C.R., 973. Sre evaluaton and genetc trends. Proc. Anm. Breed. Genet. Sym. Honor of Lush, ASA and ADSA, Champagn, II. Henderson, C.R., 976. A smple method for computng the nverse of a numerator relatonshp matrx used for predcton of breedng values. Bometrcs,. 3: Luo, Z.W. and R. Thompson, 995. Strateges for controllng rates of nbreedng n dary MOET nucleus schemes. J. Anm. Breed. Genet., : Schaeffer, L.R Technque for parttonng sre evaluatons. J. Dary Sc., 66:

6 S. ARSLAN Schaeffer, L.R., 00. Effect of parent averges from anmal solutons n mxed model equatons. J. Anm. Breed. Genet.,. 8: Verrer, E., J. J. Colleau and J. L. Foulley, 993. Long-term effects of selecton based on the anmal model BLUP n a fnte populaton. Theor. Appl. Genet,. 87: Woollams, J.A. and R. Thompson, 994. A tehory for genetc contrbutons. Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Lvest. Prod., Guelph. Vol 9, pp Wu, L. and L. R., Schaeffer, 000. Reducng the effect of parent avarages from anmal solutons n mxed model equatons. J. Anm. Breed. Genet., 7 (6):